單殖亞綱

單殖亞綱

單殖亞綱(Monogenea)是扁形動物門、吸蟲綱的一個亞綱,分為單后盤目(Monopisthocotylea)及多后盤目(Polyopisthocotylea)。目前已描述的蟲種有3000餘種。本亞綱動物的成蟲及幼蟲形態與渦蟲的某些類別的形態有許多相似。可以推測其祖先可能是由渦蟲類演化而來,並可能是多源的。

形態結構


外部形態

本亞綱動物身體較小,體長0.15~20毫米,個別的可達3厘米。淡水種類大多數在0.5厘米以下,如指環蟲超過1毫米者不多見。身體形狀不一,有指狀、尖細葉片狀、橢圓、圓盤狀或圓柱狀等。一般淡水產的種類,體型較單純,海產的形態較為多樣。體表通常無棘,但有時有乳狀突起,或在某些種類的體側、背面具刺,或體表有所皺褶。又有些種類在後固著器上有由幾丁質小片所構成的鱗盤。有些種類尚有可以分泌粘液的尾腺。
指環蟲
指環蟲
固著器分前固著器(前吸器)與后固著器(后吸器)。一般以後固著器為主要固著器官。前固著器在一些種類有包圍著口的吸盤。更多的種類有頭器。頭器有腺體,可分泌粘液。前固著器的功能,一是便於蟲體取食時吸著之用,二是起尺蠖狀運動的作用。
后固著器結構較為複雜,為分類上重要依據之一。結構簡單的后固著器為肌質,無幾丁質結構。但大多數種類,均有結構不同的幾丁質裝置,大致有下列幾種類型:
① 后固著器上主要幾丁質結構為數目較多、而大小不同、形態有異的錨鉤和聯結片。具這種結構的種類,有人認為在進化上較為原始一些。
② 后固著器主要幾丁質結構為吸鋏(clamp),但或多或少保留著幼蟲期的錨鉤,或不保留幼蟲期的錨鉤結構。具有這類結構的,一般被看作是在進化上傾向於較高等的表現。
③ 后固著器分為多室,每室有單獨的吸著作用。分隔常作輻射排列,有時其上尚有不同裝置的幾丁質結構,包括幼蟲期殘留下來的錨鉤等。有的種類則為盤狀的肌肉墊,而不分隔等。
通過分析,發現后吸器的錨鉤和吸鋏上的鋏片是由大量的半胱氨酸(CH2SH·CHNH2·COOH)併入的蛋白質所構成的。它們所給出的X-線繞射圖形和毛、角的蛋白質,即α角蛋白的圖形一樣。角蛋白是靠它鄰近肽鏈半胱氨酸殘基之間的交聯才堅硬的。兩個半胱氨酸殘基的-SH基被氧化而連接在一起。因此,骨片的蛋白質很可能和角蛋白類似,並以同樣的方法交聯。

內部結構

①皮層:光學顯微鏡下,由於看不見皮層內的任何結構,單殖亞綱和復殖亞綱、絛蟲綱動物一樣,其皮層一直被認為是角質層。直至1960年後,利用電子顯微鏡才糾正這一誤解,證實光鏡下的角質層實際上是一層具有生理活性的結構。
三代蟲
三代蟲
單殖亞綱動物的皮層之基本結構與復殖亞綱、絛蟲綱動物的皮層結構是相似的,但也有一些值得注意的特徵。皮層由表面的合胞層和埋於肌下層的細胞本體或圍核體組成。合胞層通過小的通道與圍核體相通。合胞層內含有各種類型的泡囊和線粒體,其外界是一層質膜,膜附有多糖-蛋白質複合物。內界也是一層質膜,質膜下還有一基層。已研究過的單殖亞綱動物之皮層大致為上述結構。但也有一些蟲種(如三代蟲)是有所例外的,在其皮層觀察不到小管道和圍核體。
單殖亞綱動物的表面大都具有短的、分散的微絨毛。有的種類則不具微絨毛,但有淺的小窩。還有的種類則有一種十分特別的現象:蟲體的某部位沒有皮層,大塊大塊的皮層僅鬆散地與表面相連,基層就是蟲體的外被。Rhode氏(1975年)認為這種現象不是人為的表現,而是皮層不斷分泌到環境中的結果。這種情況揭示了單殖亞綱、復殖亞綱及絛蟲綱的皮層排列成遠胞質層(distal cytoplasm)和圍核體是對環境的一種適應。他還認為,原始表皮(original superficial epithelium)移入體內是一種防止宿主永久性損害的方法。
②神經和感覺器官:神經系統簡單,圍食道神經環位於咽的兩側,由此各向前後發出三對神經至各器官組織。感覺器官有眼點,由黑色素細胞構成;有些種類還有晶體狀的結構,但有些種類不具眼點。
③排泄系統:排泄系統最末端結構為焰細胞。焰細胞與網狀細管相連,然後匯於縱貫於體兩側的兩條排泄總管。兩總管和咽附近的短管與同外界相通的排泄小囊相連。有人認為排泄系統結構的變化受外界影響較小,其結構之差異,應看作種間、屬間或更高級分類階元的分類依據之一。
④消化系統:口在體前端,其後為咽、食道和腸。腸有單管、兩支和多分支之別。腸支末端有的為盲支,有的末端相連成環,或相連之後再作單支向後延伸,而呈Y狀。腸支可向一側或兩側同時派生出側支,分支多時形成網狀。這些變化均與種類之不同有關,在蟲種的識別上是很有用的。
⑤生殖系統:雌雄同體。雄性有睾丸1~2個,象指環蟲類、三代蟲、四鉤科等;而鉤鋏目這類單殖亞綱動物的睾丸往往是多個的,通常位於卵巢之後、腸支之間。貯精囊存在或付缺。前列腺在有些種類很發達。輸精管與交接器相連,通至生殖腔或是直接開口,它是否環繞腸支亦是分類依據之一。幾丁質結構的交接器形態又是分類上另一重要特徵。交接器也可以缺如,僅在輸精管末端較為尖些,具纖維性或肌肉質的結構。生殖孔開口的位置較為固定,通常在腸叉之後的中央或偏側。
雌性的結構比較複雜,包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道、梅氏腺、卵黃腺、卵膜及生殖腸管等幾部分。卵巢通常單個,分葉或不分葉,有時前後摺疊。子宮一般較短,具卵不多,常為單個。卵黃腺通常較為發達,布滿在腸支的兩側。陰道單一或成對,有時付缺。生殖腸管是單殖亞綱動物的特有結構。卵的結構常在兩極或一極有極絲,極絲有時很發達,這與單殖亞綱動物的生態特點有關,便於飄浮和傳播。

生活史


關於單殖亞綱

本亞綱動物絕大部分是外寄生蟲。典型寄生部位為魚類的鰓,但也可以寄生在皮膚、鰭和口腔、鼻腔、膀胱等處。有極少數種屬則寄生於魚類的胃腸及體腔。如寄生於麗魚科(Etroplus suratensis)胃中的腸環蟲(Enterogyrus spp. )產於斯里蘭卡與喀麥隆;寄生於方鯛科(Caproidae)魚類胃中的副雙絞穴蟲(Paradiplectanotrema)及寄生於帆鰭魚科(Histioteridae)魚類腸中的腸蒙氏蟲(Montchadskyella intesinale);而網杯蟲(Pictycotyle),則寄生於鰩的體腔中。
單殖亞綱動物的宿主主要為魚類,少數種類可寄生於甲殼類(如寄生於鯴上的后環指蟲)、頭足綱、兩棲類及爬行類。

單殖亞綱動物種類

單殖亞綱動物大部分種類為卵生,僅有少數為“胎生”(部分三代蟲類)。生活過程中不需更換中間宿主。受精卵自蟲體排出后,由於卵上有其他附屬結構,而使卵容易飄浮於水面或附著在其他物體或宿主鰓上、皮膚上。卵經一段時間發育后,幼蟲自卵越出,落入水中。幼蟲體披5簇纖毛(也有僅4簇的),前端具2對眼點,有咽及腸囊,後端有盤狀結構。蟲體出殼后,要經一段時間,后吸器上才開始出現幾丁質的結構。據對一種似鯰盤蟲Silurodiscoides sp.的觀察,幼蟲是先長出背中央大鉤再長出背聯結片,然後再長腹中央大鉤,稍後再出現腹聯結片。幼蟲具有趨光性,作直線運動,遇到合適的宿主就附著寄生上去。蟲體附著之後,脫去纖毛,各器官相繼形成。一般幼蟲的發育,是后固著器先於生殖器官完成。
如果在一定時間內,幼蟲遇不到合適的宿主,就會自行死亡(這與魚病防治有關,可用於魚病的預防)。產卵和孵化在一定的溫度範圍內是隨水溫的上升而加快的,反之則變慢。
單殖亞綱動物對宿主有明顯的特異性,依據對Entobdella soleae所作的實驗,推測幼蟲可能是用化學方法辨別、選擇宿主。
單殖亞綱動物寄生於皮膚和鰓,其寄生固著情況因種類而有不同。它們以表皮為食,寄生於鰓上則以血液或粘液為食。

危害


單殖亞綱的危害性:單殖亞綱動物通常以其後吸器(后固著器)上的鉤插入寄生部位,造成寄生部位的病變,產生不良的後果,導致病重幼魚的死亡;或破壞器官的完整性,引起其他病原生物(如細菌)的入侵,造成炎症,產生病變;或者吮吸魚血、粘液,刺激宿主產生大量分泌物,破壞正常的生理活動。目前這類寄生蟲不僅危害小魚,同時亦可影響較大的養殖魚類,如小鞘指環蟲對鰱的危害。不僅淡水魚受害,而且在海水網箱、灘塗養殖中均有相當的病例出現,造成不同程度的經濟損失,如鱖魚的錨首蟲病、真鯛的雙陰道蟲病、大黃魚本尼登蟲病長吻鮠的擬似盤鉤蟲病等,均是近年來新出現的、對新養殖對象危害嚴重的單殖吸蟲病。

代表生物


三代蟲

是侵害淡水魚類(鯉、鯽、鱒等)的寄生蟲,也寄生於兩棲類。有20餘種,淡水魚場中常發現,使魚類患三代蟲病。三代蟲身體扁平縱長,前端有兩個突起的頭器,能夠主動伸縮,又有單細胞腺的頭腺一對,開口於頭器的前端。此蟲沒有眼點,口位於頭器下方中央,下通咽、食道和兩條盲管狀的腸在體之兩側。體後端的固著器為一大形的固著盤,盤中央有2個大錨,大錨之間由2條橫棒相連,盤的邊緣有16個小鉤有秩序地排列著。三代蟲用后固著器上的大錨和小鉤固著在寄主的身上,同時前端的頭腺也分泌粘液,用以粘著在寄主體上或像尺蠖一樣的慢慢爬行。三代蟲是雌雄同體,有卵巢2個及精巢一個,位於身體後部。三代蟲為卵胎生,在卵巢的前方有未分裂的受精卵及發育的胚胎,在大胚胎內又有小胚胎,因此稱為三代蟲。三代蟲寄生於魚類體表及鰓上,對魚苗及春花魚種危害很大,三代蟲用錨鉤鉤住寄主的表皮組織,能造成體表的創傷,病魚皮膚上形成灰藍色無光澤的粘液膜。感染三代蟲的魚種初呈極度不安,狂游於水中,繼則食欲不振、消瘦、以致死亡。三代蟲繁殖最適溫度為20℃左右,越冬魚池內放養當年鯉、鯽都易感染;2年以上的魚不會害病,但為本蟲的帶蟲者。三代蟲感染的方式主要靠接觸傳染,脫離母體的幼蟲能在水中自由游泳尋覓寄主。

指環蟲

蟲體通常為長圓形,動作像尺蠖,寄生在各種魚類的鰓上。身體前端有4個瓣狀的頭器常常伸縮,頭部背面有4個眼點,在體後端腹面有一個圓形的固著盤,盤的中央有2個大錨,盤的邊緣有14個小鉤,在兩大鉤之間有1~2條橫棒相連。口通常呈管狀,可以伸縮,位於身體前端腹面靠近眼點附近,口下接一圓形的咽,咽下為食管,接著是分2支的腸,2條腸的末端通常在後固著盤的前面相連,使整個腸成環狀,但也有不相連而呈盲管狀的。指環蟲也為雌雄同體,有一個精巢和一個卵巢,卵大而量少,通常在子宮中只有一個卵,但能繼續不斷地產卵,所以繁殖率也相當高。卵產出后就沉入水底,經數日後即孵出幼蟲,幼蟲在水中游泳,遇到適當的寄主時附於其鰓上,脫去纖毛髮育為成蟲。指環蟲病通常發生在夏季,流行迅速。由於指環蟲鉤於寄主的鰓絲上,破壞鰓絲的表皮細胞,刺激鰓細胞分泌過多的粘液,使病魚呼吸困難;由於鰓瓣表面受到破壞,附生各種細菌,嚴重感染時可引起魚的死亡,特別是對草魚的魚苗和魚種的危害性更為嚴重。預防三代蟲指環蟲病可在冬季進行清池、殺滅病魚、引水入池后應靜置幾天,待病原生物死亡后,再放魚苗魚種,在放魚種入池前可用高錳酸鉀消毒,發現流行病時也可用此法洗浴治療。

合體吸蟲

也是淡水魚鰓部的寄生蟲。是由兩個蟲體永遠呈抱合狀,故名合體蟲。幼蟲期一個個體的腹吸器吸著另一個個體的腹部突起,使兩個蟲體形成X形抱合。似多盤吸蟲(Polystomoides)后吸器發達,其上有6個小的凹陷呈吸盤狀,具一對鉤。