染色質重塑

DNA 複製、轉錄、修復、重組在染色質水平發生，這些過程中，染色質重塑可導致核小體位置和結構的變化，引起染色質變化。ATP 依賴的染色質重塑因子可重新定位核小體，改變核小體結構，共價修飾組蛋白。重塑包括多種變化，一般指染色質特定區域對核酶穩定性的變化。人們發現體內染色質結構重塑存在於基因啟動子中，轉錄因子TF 以及染色質重塑因子與啟動子上特定位點結合，引起特定核小體位置的改變（滑動），或核小體三維結構的改變，或二者兼有，它們都能改變染色質對核酶的敏感性。

關於重塑因子調節基因表達機制的假設有兩種：

機制1：1 個轉錄因子獨立地與核小體DNA 結合（DNA 可以是核小體或核小體之間的），然後，這個轉錄因子再結合1 個重塑因子，導致附近核小體結構發生穩定性的變化，又導致其他轉錄因子的結合，這是一個級聯反應的過程——重建；

機制2：由重塑因子首先獨立地與核小體結合，不改變其結構，但使其鬆動併發生滑動，這將導致轉錄因子的結合，從而使新形成的無核小體的區域穩定——滑動。

在核小體重塑過程中，重塑因子複合物的作用非常重要。這些複合物都具有ATP酶活性。SWI/SNF複合物和ISW I 複合物家族是最先從酵母和果蠅體內發現的兩種。SWI/SNF中的組分BRG1、hBRM 和ISW I相關複合物中的組分Hsnf2L、Hsnf2h 具有ATP 酶活性。人的SWI/SNF複合物是1個有很多分子的聚合物，包含BRG1、hBMR 和腫瘤抑制蛋白Hsnf5;V I21，它主要激活基因轉錄，還與免疫球蛋白，TCR 基因重組有關。ISW I 複合物家族包括RSF、HuCHRAC、CAF1 3個複合物。RSF是1個異二聚體，組分包括Hsnf-h，主要參與轉錄起始： HucHRAC 含有H snf2h 和染色質組裝因子Hacf1，與異染色質的複製狀態維持有關； CA F1參與染色質組裝，改變染色質的狀態，使其與DNA功能相關。實驗證明：BRG1、Hbrm、H snf-h、M i 都顯示了A TP 酶的活性。此外，體外實驗證明： SWI/SNF複合物和ISW I 相關複合物的作用機制存在很大差別。ISW I 相關複合物只識別核小體，而SWI/SNF複合物識別核小體和裸露的DNA，親和力高，通過與DNA 作用，可移動核小體，產生更易被影響的DNA 區域，且SWI/SNF的作用不受組蛋白N 端或C 端修飾的影響。

染色質重組過程中，核小體滑動可能是一種重要機制，它不改變核小體結構，但改變核小體與DNA 的結合位置。實驗證明，這種滑動能被核小體上游的“十字形”結構阻斷。但“滑動”機制並不能解釋所有實驗現象。人們推測，在重組過程中，還有其他機制如核小體可能與DNA 分離，然後核小體經過重排，結構變化后，與DNA 重新組裝，產生新的結構形式，整個過程是可逆的，受其他因子調節，某些因子可決定反應進行方向。