有鱗目

有鱗目

有鱗目(學名Squamata)是現今爬蟲類中最大的目,分為2個目包括蜥蜴亞目、蛇亞目(蚓蜥有時歸於蜥蜴亞目下)。現在分類法將有鱗目下的亞目提升為目。

簡介


有鱗目是現代爬行動物中最為興盛的一個類群。體表滿被角質鱗片,一般無骨板,身體多為長形。前後肢發達或退化。體內受精,雄性有一對由泄殖腔壁向外翻出的囊狀交配器,稱半陰莖。卵生卵胎生。營水生、陸生、樹棲或地下穴居等多種生活方式。除南極外,分佈遍及全球。全世界約有5500種,我國約有290種。
有鱗目
有鱗目
有鱗目是現存爬行動物中種類最多的一類,分佈遍及世界各地,形態多樣,其一直被廣泛應用於生態學、生物地理學及探討物種進化的研究。但到目前為止有鱗目內部的系統發生關係一直存在許多爭議。綜述了採用古生物學、形態學分子生物學等研究方法所提出的有鱗目系統發生關係的多種觀點,以期為該類動物的系統發生研究提供參考資料。
分類有鱗目爬行動物現存約9000餘種,是種類最多樣化的爬行動物類群。包括蜥蜴和蛇,其中蜥蜴5700餘種,蛇3400餘種,目前仍不斷有新種描述。
科學分屬:Oppel,1811;
化石時期:侏羅紀-全新世。
有鱗目是現代爬行動物中最繁盛的一支,現存種類約6000種,占現存爬行動物的90%以上。有鱗目動物一般體細長,常以身體蜿曲向前運動,因而四肢多作為防止向後滑的支點,而不是向前游,四肢較不發達,某些種類甚至退化。體被角質鱗,表皮角質層定期蛻皮。真皮骨板常缺失。是具特化的雙顳窩(Diapside)類,在進化過程中發生了變異,下顳弓不完全或缺失,上顳弓常常不存在。由於方軛骨從下顳弓消失,方骨能活動,形成能動關節。頜骨具齒,有時齶骨也具齒。齒多種多樣,如端生齒、側生齒等。蜥蜴常具頂眼,但在蛇類卻沒有這種眼,也沒這種窩,賈氏器(Jaobson's organ)通常發育良好,並且與鼻腔完全隔離,形成囊狀在口腔前部開口。泄殖腔孔橫裂;體內受精;雄性有一對交接器,是由泄殖腔後壁向外翻出,形成兩個囊狀的半陰莖。有典型的前凹后凸椎(Proeoelous),全部是單頭肋(如蛇),或尾前椎大部為單頭肋。體內受精,卵生,有許多種類傾於卵胎生,卵黃大大減少或喪失,少數種類有某種類型的胎盤發育。水生、半水生、陸生,樹棲或地下洞穴生活。
有鱗目包括四個亞目:蜥蜴亞目LACERTILIA、蛇亞目SERPENTES、蚓蜥亞目AM-PHISBAENIA和楔齒蜥亞目SPHENODONTIA。蚓蜥亞目是真正的穴居者,分佈在北美、西印度群島、南美、非洲、阿拉伯等地。楔齒蜥亞目中國沒有分佈。
已知最早的蜥蜴化石見於三疊紀,大約2.2億年前。而蛇的化石記錄則比較差,因為蛇的骨架通常小而脆弱。已知最早的蛇類化石見於晚白堊紀,距今約1.1億年左右。雖然有學者認為蛇單獨構成一支,但它們是蜥蜴的後裔,只是附肢退化消失。蛇的起源仍然是一個懸而未決的問題,目前主要有兩種假說。“穴居蜥蜴假說”認為蛇可能是從白堊紀時期類似現在巨蜥的陸生地下蜥蜴進化而來。“水產滄龍假說”認為蛇的祖先是從白堊紀滅絕的水生爬行動物—滄龍進化而來,在晚白堊紀,蛇的祖先重返陸地,並繼續輻射進化為今天的蛇。

歷史起源


已知最早的蜥蜴化石見於三疊紀,大約2.2億年前。而蛇的化石記錄則比較差,因為蛇的骨架通常小而脆弱。已知最早的蛇類化石見於晚白堊紀,距今約1.1億年左右。雖然有學者認為蛇單獨構成一支,但它們是蜥蜴的後裔,只是附肢退化消失。蛇的起源仍然是一個懸而未決的問題,目前主要有兩種假說。“穴居蜥蜴假說”認為蛇可能是從白堊紀時期類似現在巨蜥的陸生地下蜥蜴進化而來。“水產滄龍假說”認為蛇的祖先是從白堊紀滅絕的水生爬行動物—滄龍進化而來,在晚白堊紀,蛇的祖先重返陸地,並繼續輻射進化為今天的蛇。

形態特徵


蛇類具有癒合而透明的眼瞼、外耳退化及無四肢的細長軀體等特徵,可說是爬行動物中最為特殊的體型。大多數的蛇四肢完全退化消失(一些化石種類擁有功能性的四肢),而許多蜥蜴,特別是地下生活的種類,四肢也完全退化,並失去了他們的鼓膜和眼瞼。
所有的蜥蜴和蛇都有成對的交配器官—半陰莖,位於雄性個體尾的基部。此外,有鱗目動物另外一個重要的特點是犁鼻器—位於口腔頂部的獨立於鼻腔的成對盲囊。因此,有鱗目動物具備三個化學感受系統:(1)舌頭的味蕾;(2)鼻腔的嗅粘膜,識別空氣中的揮發性氣味;(3)犁鼻器,分析處理通過舌片拾取的空氣中非揮發性化學物質。
現存的有鱗目動物分為鬣蜥類與硬舌類兩大主幹,可能在中白堊紀就已分化出來,這兩個譜系在許多方面具有穩定的差別:舌的構造、攝食行為、腦的形態學、腹部肌肉,以及頭骨結構等。
鬣蜥類的共同點是齒骨與上頜骨後部具端生齒。國內常見的包括岩蜥、沙蜥、龍蜥和樹蜥等,避役(變色龍)也屬鬣蜥類。硬舌類含有壁虎類與遊離舌類,兩者都具扁平的舌,且至少局部角質化,完全依賴上下頜捕食。有鱗目中只有壁虎類的初生仔蜥具一對卵齒,而其他種類全是單枚卵齒。遊離舌類含有石龍子型類與蛇型類兩個分類位置確定的亞支,和雙足蜥科、蚓蜥亞目與蛇亞目三個分類位置較不確定的亞支。石龍子型類包括蜥蜴科、裸眼蜥科、美洲蜥蜴科、黃蜥科、棒蜥科與石龍子科。蛇型類包括蛇蜥科、異蜥科、毒蜥科與巨蜥科
蛇亞目各科可以歸納為3個主要類群,即蠕蛇附目或盲蛇超科,盲蛇是穴居的原始小型蛇類;原蛇附目或蟒蛇超科,原蛇類包括筒蛇、蟒、蚺和閃鱗蛇等;新蛇附目或游蛇超科,新蛇類包括游蛇、蝰蛇和眼鏡蛇等。后2類又可歸併為真蛇類。
蛇和蜥蜴的個體大小差別很大。最小的蜥蜴,如澳大利亞的一種石龍子是最小的陸生脊椎動物之一,新生幼體的體長只有10毫米,體重小於0.1克;成體體長約25毫米,體重0.3克。最大的蜥蜴是科莫多巨蜥,體長1.5米,體重70千克。現存最大的有鱗目動物是美國綠水蟒,體長超過10米,重量超過150千克。現存的最小的蛇是卡拉西方細盲蛇,長度約10厘米。

生活習性


有鱗目都是變溫動物,從外部環境獲得熱量,而不是像恆溫動物(鳥類和哺乳動物)那樣通過代謝產生熱量。蛇和蜥蜴採用行為方式調節體溫。天氣寒冷時,它們進行“日光浴”,並尋求溫暖的小生境禦寒。天氣炎熱時,他們尋找涼爽的地方避暑。
事實上,變溫動物比恆溫動物更有優勢,特別是在溫暖、乾燥和貧瘠的環境,如沙漠和半乾旱地區。如果1隻鳥生活1天需要消耗5克食物,這足夠相同大小的有鱗目動物生活1個月。蛇類可以許多個月,甚至是一年不吃任何食物,只需使體溫下降就能存活。經濟的生活方式促使變溫的有鱗目動物在乾旱和貧瘠的環境蓬勃發展,澳大利亞因此被稱為“蜥蜴的大陸”。
所有的蜥蜴和蛇每年至少蛻皮一次。蛻皮前,表皮生髮層進行強烈的細胞分裂,在外表皮層下形成一個內表皮層,隨著後者分化成熟,兩者之間發生分裂,外表皮層整個蛻去,完成一個蛻皮周期。
皮膚顏色變得蒼白是將要蛻皮的指示。蛇類在蛻皮之前眼睛變得渾濁,其口唇部分的皮膚最先分離,蛇向前移動,舊的皮膚向後翻卷,形成完整的內外翻轉的蛻皮,因此蛇可以從它的蛻皮識別物種。大多數蜥蜴蛻皮不完整,為片狀分離。蛻皮有多種功能,包括更換磨損的表皮和有助於擺脫體外寄生蟲,如蟎和蜱等。
蛇的視覺良莠不齊,有的只能夠在黑暗中分辨光線,有的則具有敏銳的眼力,但多數對運動的物體更敏感。一般來說,視力最好是樹棲蛇,最弱的是穴居蛇。而視覺對於大多數蜥蜴則非常重要,在尋找獵物和社會通信中發揮重要作用。
許多蜥蜴有高度敏感的顏色視覺,而大多數蜥蜴很大程度上依賴於肢體語言,用特定的姿勢、手勢和動作定義領土,解決糾紛,並吸引配偶。有些種類的蜥蜴具有鮮艷的顏色,但由於這些色彩也會吸引天敵,所以往往是隱藏在腹部或鱗片之間,只有必要時外露。
顏色對蜥蜴來說比任何其他爬行動物更為重要,燦爛的顏色用於求偶、報警。蜥蜴的顏色包括紅、橙、黃、綠、藍、靛藍和紫色。大多數和背景顏色一致,起到保護色的作用。蛇的顏色同樣豐富多彩,有些種類如珊瑚蛇有明亮的帶紅色、黃色和黑色的警戒色。
蛇類沒有外耳,鼓膜也退化了,因此不能聽到空氣傳播的聲音,它是“聾子”。但是蛇類直接與地面接觸的部分身體對振動非常敏感,因此蛇可以通過檢測空氣中和地面上微弱的振動,發現接近它動物。蛇下頜的方骨也可以傳播地面的振動,由於蛇的兩側下頜彼此獨立,貼在地面時可以產生敏感的立體聲聽覺,用於探測獵物的位置。
蛇類具有行動隱密的特色。細長的身軀,使他們能輕易潛入極其狹窄的空間。蛇雖然沒有四肢,但在短暫的進化歷史中實現了爬行、攀樹、游泳、跳躍等運動能力。東南亞的金花蛇甚至可以在半空中滑翔。
蛇的爬行有四種方式。一種是蜿蜒運動,所有的蛇都能以這種方式向前爬行。爬行時,蛇體在地面上作水平波狀彎曲,使彎曲處的後邊施力於粗糙的地面上,由地面的反作用力推動蛇體前進。第二種是直線運動,蛇沒有胸骨,它的肋骨可以前後自由移動,肋骨與腹鱗之間有肋皮肌相連。當肋皮肌收縮時,肋骨便向前移動,這就帶動寬大的腹鱗依次豎立。腹鱗的后緣就施力於粗糙的地面,靠反作用把蛇體推向前方,這種運動方式產生的效果是使蛇直線向前爬行。第三種方式是伸縮運動,是在較光滑的表面或在狹窄空間內的一種運動方式。方法是先將身體前部抬起,儘力前伸,直至接觸到某物體,作為支撐點后,身體後部隨著收縮上去,然後再抬起身體前部,取得支持,身體後部再縮上去。這樣交替伸縮,蛇就不斷前進。第四種方式是側向運動,這是略為變化了的蜿蜒運動,適於在疏鬆的沙地上前進。側向運動時,前進的方向與蛇體的主軸略呈垂直,而與蛇頭的方向一致。側向運動的每一瞬間,蛇體僅有兩點或兩部分與地面接觸,所以在地面上留下一條條長度與蛇相等、彼此平行的"丁"形痕迹。這種運動模式能量消耗很低,移動相同的距離的消耗不足其他方式的三分之一。
所有的蛇都嚴格食肉,吃各種小動物。少數種類的食性特化,如豬鼻蛇只吃蟾蜍,眼鏡王蛇主要以其他蛇類為食,還有幾種蛇的食物幾乎完全是石龍子類蜥蜴,游蛇科有幾個種只吃蝸牛,它們嘴的右側比左側有更多的牙齒,適合取食順時針方向螺旋的蝸牛。
因為蛇不能咬或撕碎食物,它們必須將獵物整個吞下。一條蛇的個體大小對其食性有著重要的影響,較小的蛇吃的獵物較小,例如幼年蟒蛇開始可能捕食蜥蜴或老鼠,成年後主要吃小的鹿或羚羊。
蛇有一個非常靈活的下頜,左右兩側沒有骨性連接,使得它們能充分展開口腔。其頭骨的伸縮性極大,加上無胸骨及肩帶的特殊構造,因而可吞食體型極大的食物。大多數蛇的骨架是一個極度擴展的胸廓。例如,非洲食卵蛇能吃下直徑遠遠大於它的頭的蛋。這種蛇沒有牙齒,吃蛋時它使用脊柱內側邊緣上的骨質突起打破蛋殼。
蛇類攻擊獵物的方法,主要有兩種。其一,捕殺獵物時先將獵物咬住,用身體纏繞使其窒息而死後再吞吃。使用這種方法的,多半是蟒科等肌肉較為發達的種類。其二,利用毒液殺死獵物后吞食。
蜥蜴吃各種各樣不同的食物,有的只吃動物,也有一些種類是嚴格的素食者,只吃種子。昆蟲是蜥蜴類最常見的食物。特化食螞蟻在鬣蜥整個分支進化史中發生了幾次,最有代表性的食螞蟻專家是北美的角蜥。美洲鬣蜥草食性種類通常在個體上大於肉食性的親戚。

繁殖方法


很多蜥蜴有複雜的求偶行為。沙蜥尾巴腹面有黑白相間的環紋,求偶時,常甩尾到背部並上下卷繞,以吸引異性。麻蜥的求偶行為有一些暴力傾向,雄蜥會咬住雌蜥的尾基部,甚至會拖著行走很長一段距離,偶爾也會爆發激烈的爭鬥。
所有的蜥蜴和蛇都是體內受精。用成對的叉形半陰莖交配並輸送精子。大多數種類的蜥蜴和蛇是卵生並且不護卵。然而,少數種類(如眼鏡王蛇和一些石龍子)會建造巢穴並留在附近等待孵化。絕大多數蟒蛇用身體包圍他們的卵直到孵化。雌蟒蛇甚至通過“哆嗦”——肌肉收縮產生熱量孵卵。還有一些分佈在寒冷地區的蜥蜴和蛇是卵胎生,卵留在他們的身體內,直到他們幾乎孵化再產出。幾種蛇,如蟒蛇和綠水蟒已被證實完全是胎生的,通過卵黃囊胎盤為幼仔提供營養。不同種類的蜥蜴產卵的數量和次數不同。壁虎科種類一般只產1枚~2枚球形鈣質硬殼卵。鬣蜥科有些種類可產數十枚橢球形角質軟殼卵。

分佈範圍


除了高緯度地區、高海拔的山頂以及北極和南極,世界各地都有蛇和蜥蜴。在高緯度和高海拔區域,溫度是諸如蛇和蜥蜴這類變溫動物生存的限制因素。然而,許多蜥蜴和蛇已經產生出進化適應,如卵胎生,有利於在寒冷的環境中生活。青藏高原地區生活著世界上海拔分佈最高的蜥蜴——紅尾沙蜥,棲息地海拔可高達5300米。胎生蜥蜴是分佈緯度最高的蜥蜴,可達北緯73度。
有鱗目動物佔據著各種棲息地。它們生活在沙漠、草原、叢林、刺灌叢、稀樹草原、森林和熱帶雨林中,也分佈在各種水體里(淡水和海洋)。陸地生活的有鱗目動物有樹棲、地下穴居和岩棲等生活方式,飛蜥甚至具有空中滑翔能力。從活動節律可分為晝行性、晨昏性(活躍在清晨和黃昏)和夜行性三類。它們的身體特徵和生活方式使它們在開闊而溫暖的半乾旱地區特別豐富。
爬行動物對生態平衡有很大貢獻,它們可以控制鼠類和有害昆蟲的數量和危害,減少農作物的損失。因此它們應該受到保護而不是任意捕殺。很多種類可供食用或藥用,有一定的經濟價值。各種毒蛇、大壁虎、鬣蜥、沙蜥等均可入葯。對於有經濟價值的爬行動物應該合理的有計劃的加以利用,並鼓勵人工養殖馴化,以促進爬行動物資源的可持續性利用。
人類社會經濟的發展幾乎影響到所有的自然生物群落。有鱗類爬行動物因棲息地的損失而遭受的負面影響比其他物種更為嚴重。由於人類引入的競爭對手,如山羊或食肉動物,包括老鼠、貓和狗等,加勒比地區、東南亞和馬達加斯加的許多島嶼生活的物種現在已經瀕臨滅絕。在生物多樣性較高的熱帶地區,人類對熱帶雨林和其他熱帶棲息地的破壞,使得有些種類的蜥蜴和蛇可能在它們還沒有被描述之前就已經滅絕。

分類


傳統上,有鱗目分為三個亞目:
蜥蜴亞目Lacertilia
鬣蜥下目Iguania
壁虎下目Gekkota
石龍子下目Scincomorpha
復舌下目Diploglossa(又譯蛇蜥下目)
厚背下目Platynota(又譯巨蜥下目)
蚓蜥亞(下)目Amphisbaenia
蛇亞目Serpentes
新蛇下目Alethinophidia
盲蛇下目Scolecophidia
原蛇下目Henophidia
由於蛇與蚓蜥是從蜥蜴演化而來,蜥蜴被視為是並系群。在較新的分類法中,有鱗目被分為以下亞目,但彼此的演化關係尚未定論:
鬣蜥亞目
Iguania(鬣蜥、變色龍、飛蜥)
硬舌亞目Scleroglossa
壁虎下目Gekkota
蛇蜥下目Anguimorpha(巨蜥、希拉毒蜥、蛇蜥)
石龍子下目Scincomorpha(石龍子、鞭尾蜥、以及歐洲常見的蜥蜴)
蛇亞目Serpentes
真蛇下目Alethinophidia(蝰蛇、蚺、眼鏡蛇)
盲蛇下目Scolecophidia
蚓蜥亞目Amphisbaenia
近年有科學家提出另一個名為Toxicofera的演化支。這個理論上的演化支多由有毒物種構成,包含有鱗目的接近60%物種,包含:
蛇亞目Serpentes
鬣蜥亞目Iguania
蛇蜥下目Anguimorpha
毒蜥科Helodermatidae(希拉毒蜥、墨西哥毒蜥)
婆羅蜥科Lanthanotidae(鱷蜥、蛇蜥)
巨蜥科Varanidae(科莫多龍)