肌肉組織

肌肉組織的功能：收縮和舒張。

由特殊分化的肌細胞構成的動物的基本組織。肌細胞間有少量結締組織，並有毛細血管和神經纖維等。肌細胞外形細長因此又稱肌纖維。肌細胞的細胞膜叫做肌膜，其細胞質叫肌漿。肌漿中含有肌絲，它是肌細胞收縮的物質基礎。根據肌細胞的形態與分佈肌肉組織的不同可將肌肉組織分為3類：即骨骼肌、心肌與平滑肌。骨骼肌一般通過腱附於骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌層及面部表情肌並不附於骨骼上。心肌分佈於心臟，構成心房、心室壁上的心肌層，也見於靠近心臟的大血管壁上。平滑肌分佈於內臟和血管壁。骨骼肌與心肌的肌纖維均有橫紋，又稱橫紋肌。平滑肌纖維無橫紋。肌肉組織具有收縮特性，是軀體和四肢運動，以及體內消化、呼吸、循環和排泄等生理過程的動力來源。骨骼肌的收縮受意志支配屬於隨意肌。心肌與平滑肌受自主性神經支配屬於不隨意肌。

骨骼肌纖維一般為長圓柱形，長約1～40毫米，直徑10～100微米。每條肌肉組織肌纖維周圍均有一薄層結締組織稱為肌內膜。即深筋膜。

平滑肌纖維一般為梭形，長約20～300微米，直徑約6微米，妊娠期子宮的平滑肌長可達500微米，核為長橢圓形位於肌纖維的中央基膜附於肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。按其神經末梢分佈方式可分為兩類：一類為少數，肌細胞的表面有神經末梢分佈，其末梢呈念珠狀膨大，而其他多數平滑肌細胞沒有神經末梢，這些細胞則通過平滑肌細胞的縫管連接傳遞信息，使神經衝動擴散，機體內多數平滑肌如分佈於消化管、子宮壁的平滑肌均屬此類。另一類是多數，每個肌細胞表面都有神經末梢分佈，各細胞直接受神經的控制，如眼的瞳孔括約肌與開大肌屬於此類。此外，還有中間型的。平滑肌除具有收縮功能外，還有產生細胞間質的功能。

心肌纖維呈圓柱形，直徑約為15～20微米。心肌纖維有分支，互相連接成網，因此心肌可同時收縮。心肌的生理特點是能夠自動地有節律地收縮。

平滑肌的肌細胞呈梭形，肌細胞無橫紋，比較容易被拉長，不受人的意識肌肉組織支配，平滑肌纖維一般為梭形，長約20-300微米，直徑約6微米，妊娠期子宮的平滑肌長可達500微米，核為長橢圓形位於肌纖維的中央、基膜附於肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。

平滑肌的超微結構：平滑肌纖維的肌膜內面有電子密度高的區域叫密區，肌漿內有電子密度高的小體叫密體，是肌絲固著處。平滑肌纖維中的肌絲有3種：

①細肌絲的直徑約5納米，由肌動蛋白、原肌球蛋白和與平滑肌收縮有關的蛋白組成，它起於密區止於密體或遊離於細胞質中；

②中間絲直徑約10納米，為連接密體間或密體與密區間的細絲，在肌纖維內構成一網架；

③粗肌絲的直徑約14納米，為肌球蛋白，在鬆弛狀態下的肌纖維中，較難見到，在收縮狀態下的肌纖維中易於識別。在靠近細胞核的兩端肌漿中，含有線粒體、高爾基器及少量粗面內質網。肌質網不甚發達常呈管狀。肌膜向內凹陷形成許多小凹，相當於其他種肌纖維的橫小管，肌質網常位於小凹附近。相鄰平滑肌間常有縫管連接。

骨骼肌纖維一般為長圓柱形，除舌肌等少數肌纖維外，骨骼肌很少有分支。骨骼肌纖維一般長約1-40毫米，直徑10-100微米。骨骼肌一般通過腱附於骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌層及面部表情肌並不附於骨骼上。骨骼肌纖維的結構：骨骼機纖維表面為肌膜，肌膜深面有許多橢圓形的細胞核，核內染色質少，核仁明顯。骨骼肌的肌漿中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。肌原纖維的直徑約1-2微米，在肌纖維中沿長軸排列，肌原纖維有由明暗相間排列的橫紋，各肌原纖維的橫紋彼此互相對應，因而在整個肌纖維上顯示出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光（各向同性）因而又稱I帶。暗帶為雙摺光（各向相異）又稱A帶。在暗帶中部有一淺帶稱H帶，H帶中央又有一深膜稱M膜。在明帶中央有一深色的間膜又稱Z膜，兩Z膜間的一段肌原纖維稱為肌節。肌節是骨骼肌纖維的結構和功能單位。一個肌節是由一個暗帶及其兩側的半個明帶組成。骨骼肌橫切面呈圓形，其中的肌原纖維橫切時呈點狀。常聚集成許多小區稱孔海姆區。在骨骼肌纖維的表面肌膜與基膜之間有肌衛星細胞。該細胞較扁並有突起，胞質內有各種細胞器，在幼年時較多，成年時較少。

肌肉組織

骨骼肌纖維的超微結構：

①肌膜與橫小管：電鏡下肌膜由肌細胞膜和基膜構成。肌膜向內凹入形成肌肉組織細管並圍繞在每條肌原纖維的明帶與暗帶交界處的表面，此小管稱橫小管，其直徑約20-40納米。

②肌質網：每條肌原纖維周圍，在相鄰兩橫小管之間有由單位膜圍成的小管互相連成網狀稱為肌質網，肌質網在靠近橫小管處相連接並膨大形成與橫小管平行的管叫做終池。橫小管與其兩側的終池合稱三聯體。在兩棲類動物的肌纖維中，三聯體在Z膜水平處圍繞著每個I帶。哺乳類動物肌纖維每段肌節上有兩組三聯體，位於每個A帶與I帶相交接處。在肌質網的膜上鑲嵌的蛋白質中70-80%是鈣泵蛋白質，它是一種ATP酶，可將細胞質中的鈣離子泵入肌質網內。此外，還有儲鈣素它與儲存於肌質網內的鈣相結合。肌質網的功能是儲存鈣並調節、控制肌漿內鈣離子的濃度。

③肌原纖維肌原纖維是由肌絲所組成。肌絲可分為粗肌絲與細肌絲兩種。每一粗肌絲周圍有6條細肌絲。橫紋肌纖維明暗相間的橫紋即反映出此兩種肌絲的排列情況。粗肌絲直徑約10納米，長1.5微米，彼此平行排列，互相間隔約45納米，它位於暗帶並決定暗帶的長度，在暗帶正中部位，有細的橫帶連接，形成緻密區，即M膜。粗肌絲除近M膜的中央部分外，表面有許多小突起稱為橫橋。細肌絲直徑約為5納米，長約1微米，一端固定於Z膜上，每條細胞絲部分位於I帶，另外部分位於A帶並插於粗肌絲之間。粗肌絲與細肌絲間隔約10-20納米，兩細肌絲遊離端的距離即H帶。細肌絲插入A帶的深度隨肌纖維收縮的程度而異。當肌纖維處於鬆弛狀態時，從兩端插入A帶的細肌並不相遇，此時H帶較寬。當肌纖維收縮時H帶變窄，甚至兩細肌絲相遇此時H帶完全消失。

④肌漿的其他成分：肌漿內有豐富的線粒體，它位於肌膜深面，核的兩端附近處以及肌原纖維之間，呈縱向排列，哺乳類動物的骨骼肌纖維中，在肌原纖維明帶周圍Z膜兩側各環繞有一條線粒體稱成對明帶線粒體，線粒體為肌纖維收縮提供能量。此外，還有少量顆粒狀的糖原、肌紅蛋白及高爾基器、內質網等。

心肌實際上是一種特化的骨胳肌，肌細胞呈圓柱狀也有橫紋，並且相鄰的肌細胞交織成網狀，收縮力量更大，具有自動有節律地收縮的特點。

平滑肌的收縮機制。其收縮可能由於肌纖維內的（細肌絲和粗肌絲的相互作肌肉組織用而產生的應力作用於密體、密區，使之移位，又通過中間絲傳至鄰近的密體或密區，從而使收縮在全細胞展開，因而使細胞膜呈波浪狀。細胞核可根據收縮的強度在收縮時變短變粗，甚至呈螺旋狀。

肌纖維收縮機制：肌細胞膜去極化，興奮傳至橫小管系，引起肌質網釋放鈣離子至肌漿，鈣離子與細肌絲上的肌鈣蛋白C亞單位結合，肌鈣蛋白發生構型變化，亞單位I的阻抑解除，影響了原肌球蛋白的位置變化，暴露出肌動蛋白與肌球蛋白結合的位點，肌動蛋白與肌球蛋白接觸，從而激活肌球蛋白分子頭（ATP酶），使結合於其上的ATP被分解，釋放出能量，並轉化為機械能，使肌球蛋白分子頭向M膜方向轉動，把附在肌球蛋白分子頭上的肌動蛋白向M膜方向牽引，從而使兩Z膜間距離縮短，肌節變短，引起肌肉收縮。鈣離子被鈣泵從肌漿中回收入肌質網，另一ATP與肌球蛋白分子頭結合時，肌球蛋白與肌動蛋白脫離，肌球蛋白頭又回至原位，肌纖維鬆弛。ATP是由線粒體供給，當機體死亡后線粒體停止產生ATP，無新的ATP與肌球蛋白結合，因而肌球蛋白分子頭不能脫離肌動蛋白，即不能回復原位，使肌肉永遠處於收縮狀態，稱為屍僵。

肌肉的構造：每條肌纖維周圍均有一薄層結締組織稱為肌內膜。由數條至數十條肌纖維集合成肌束，肌束外有較厚的結締組織稱為肌束膜，由許多肌束組成一塊肌肉，其表面的結締組織稱肌外膜，即深筯膜。各結締組織中均有豐富的血管，肌內膜中有毛細血管網包繞於肌纖維周圍。肌肉的結締組織中有傳入、傳出神經纖維，均為有髓神經纖維。分佈於肌肉內血管壁上的神經為自主性神經是無髓神經纖維。

骨骼肌的再生：骨骼肌受損傷后，肌衛星細胞分裂並分化為成肌細胞，成肌細胞互相融合成多核細胞稱肌管，肌絲增多后細胞核移至邊緣，漸變為骨骼肌纖維。

心肌其結構與骨骼肌基本相同，但其肌原纖維呈短柱形、較細。心肌不受意識支配，有規律地接受植物神經調節，屬於不隨意肌。心肌的活動特點是能夠自動有節律地興奮和收縮。

運動系統的肌肉屬於橫紋肌，由於絕大部分附著於骨，故又名骨骼肌。肌肉組織骨骼肌細胞縱切面呈長條狀；核多，橢圓形，位於肌膜下方；肌漿內肌原纖維沿細胞長軸平行排列，有明顯橫紋，染色較深的為暗帶，較淺而發亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規則塊狀，肌原纖維斷面呈細點狀，核位於邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌橫紋尤其明顯（PTAH染色,）。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列，明帶中央有一條色深的線為Z線、暗帶中部有色淺的H帶，H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節，包括1/2I帶+A帶+1/2I帶，是骨骼肌收縮的基本結構單位。

平滑肌：廣泛分佈於血管壁和許多內臟器官，又稱內臟肌。平滑肌的收縮較為緩慢和持久。平滑肌纖維呈長梭形，無橫紋。細胞核一個，呈長橢圓形或桿狀，位於中央，收縮時核可扭曲呈螺旋形，核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一，一般長200μm，直徑8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宮平滑肌可長達500μm。平滑肌纖維可單獨存在，絕大部分是成束或成層分佈的。和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細胞）的兩端都通過肌腱同骨骼相連。沒有骨骼肌（和心肌）那樣發達的肌管系統。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入。平滑肌細胞約保持－55－60mV的靜息電位，產生機制和骨骼肌類似。

心肌：心肌細胞又稱心肌纖維，有橫紋，受植物性神經支配，屬於有橫紋的不隨意肌，具有興奮收縮的能力；呈短圓柱形，有分支，其細胞核位於細胞中央，一般只有一個。各心肌纖維分支的末端可相互連接構成肌纖維網，其連接處稱為潤盤。潤盤是心肌纖維之間的界限，同時也是心肌纖維網傳遞興奮衝動的重要結構。心肌細胞的興奮衝動可通過低電阻的潤盤從一個細胞直接傳給另一個細胞，使心肌細胞在機能上具有合體細胞的性質。心臟中還存在一些特殊分化的心面細胞，它們缺乏收縮性，但有較高的興奮性和傳導性，其中大多數細胞還具有產生自動節律性興奮的能力，它們組成心臟的特殊傳導系統，使具有機能合胞體性質的心房肌、心室肌能進行有序的同步的節律性的收縮，以實現心臟正常的泵血功能。心房肌纖維中含有一種特殊的嗜鋨顆粒，命名為心房肽（或心鈉素）。其分泌物有利尿、利鈉、擴張血管和降低血壓的作用。

肌肉起作用，靠的是肉質纖維的收縮，共同在中間拉曳，使得肌肉主體的體積膨脹。由於有一端有重力、重量或它周圍肌肉的槓桿作用，另一端就被拉了過來，於是就完成了想要做的動作。所以，收縮就使得肌肉看上去在朝向其起端“蠕動”。主要負責做某個動作的88牛津藝用人體解剖百科肌肉稱作主肌，固定在一塊主肌起端的肌肉稱作固定肌。一塊主肌的收縮可能會導致它附著端附著貫穿的一些關節所做的不必要動作，所以需要一些其他肌肉以保持這些關節的不動作用，起這種防止動作之用的肌肉稱作協同肌。一架挺桿起重機的平面圖可以說明肌肉功能的一些原理。起重機上的提升索就是主肌，在提升滑輪上工作；穩定起重機中央柱子的牽索就相當於固定肌，穩定挺桿與中央柱子的線索就好比協同肌。不過，就肌肉主體而言，一個動作的執行還要求能夠從這個動作復返回去，所以絕大多數肌肉都長有相應的拮抗肌，每塊肌肉都有其對應的一塊比如從小腿來看，摑肌讓膝彎曲，而四頭肌則讓膝伸直。3不妨把身體理解為處在一種穩定的收縮狀態中。這種狀態被形容為肌肉正常伸縮態，它允許身體維持其位置的穩定。當肌肉處於靜態時，它也並非是不發揮作用的。在某種意義上，動作只是打破肌肉正常伸縮態的平衡——一塊肌肉在另一塊肌肉（它的拮抗肌）的作用下隆起，產生作用的肌肉一定要“釋放開”。