平滑肌細胞

平滑肌分佈於一些內臟器官，在器官內多平行排列，組成平滑肌束或層構成管道或有腔器官的壁，如胃腸道、呼吸道、泌尿生殖道、血管和淋巴管的肌層，以及存在於某些實質器官的被膜內。平滑肌細胞具有2個基本特徵：缺乏骨骼肌和心肌細胞所具有的橫紋（這是平滑肌名稱的由來） 。

平滑肌（細胞）雖有如斧足類的閉殼肌和足系牽引肌等是由平行走向長纖維狀細胞（平滑肌纖維）所構成，但多數的平滑肌則是由長紡錘形（脊椎動物的內臟肌長不到1毫米）的單核細胞構成。它不構成獨立的器官，而只是成為構成體壁和內臟壁的因素（肌層）。其細胞實質僅由相當於橫紋肌的向異性物質組成，整體表現同樣的雙折射。在有的平滑肌中可見到肌原纖維。作為收縮物質的肌動球蛋白和橫紋肌大致相同，但含量少，肌動蛋白細絲和肌球蛋白細絲間的相互排列缺乏規律性。平滑肌收縮和舒張的速度較慢，橫紋肌每次收縮大約是0.1秒，而平滑肌需要數秒，甚至數十秒。時值（電刺激時約0.1秒）和潛伏期（0.2—1.0秒）也長。容易產生刺激的總和，認為這是由於缺少肌管系統的緣故。與作為應相性肌和運動肌的橫紋肌不同，平滑肌主要適應於作為緊張性肌和保持肌的機能。被動的伸展性和主動的縮短度都明顯大於橫紋肌的以及經常顯示自動的興奮性，這些都成為上述適應的內容。脊椎動物的平滑肌（內臟肌）一般受來自植物性神經系統的雙重神經支配，它們的神經末梢在肌肉細胞間形成神經網路，有時還介有神經節細胞。一如血管壁肌肉和瞬膜那樣，有神經的控制顯著者，也有如腸和子宮那樣的不顯著者，後者具有類似心肌的自動性。在平滑肌內興奮的傳導有各種形式，有的被認為是通過神經的（瞬膜），有的則是通過肌細胞間傳遞乃至合體細胞的連接（子宮），但速度常常是低的（2—3厘米/秒）。在後一種情況下，證明有類似於橫紋肌峰電位的動作電位。體液支配顯著也是平滑肌的特徵，在子宮壁和血管壁特別顯著（催產素、腎上腺素等）。

細動脈、小動脈、小靜脈的管壁有平滑肌細胞：細動脈壁的平滑肌細胞多為一層。位於基底膜之外，而小動脈的平滑肌細胞呈二層或多層排列。位於內彈力板之外。典型的細靜脈壁有一尚未發育成熟的平滑肌細胞：血管平滑肌細胞因部位不同（大動脈，腸系膜動脈，門靜脈等）而有很大區別。

血管平滑肌細胞一般呈長梭形。其大小因功能狀態而不同。核呈長梭形，核兩側胞漿中細胞器較多，可見高爾基氏器、小的線粒體、少數粗面內質網及糖元顆粒。平滑肌細胞和橫紋肌一樣，胞漿中也有細肌絲肌動蛋白和粗肌絲肌凝蛋白山於平滑肌肌凝蛋白的溶解性高。朴細胞山的離子環境小不能保持肌絲狀態。固此從電鏡觀察到的肌絲排列不規則。也沒有橫紋。只是呈現多數仿纖維和梭形緻密小體。後者相當於橫紋肌的Z帶；細動脈平滑肌細胞部分胞體可穿過基底膜。直接與內皮細胞接觸。

平滑肌纖維呈長梭形，無橫紋。平滑肌受自主神經支配，為不隨意肌。該肌收縮緩慢、持久。細胞核一個，呈長橢圓形或桿狀，位於中央，收縮時核可扭曲呈螺旋形，核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一，一般長200μm，直徑8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宮平滑肌可長達500μm。平滑肌主要分佈於血管、氣管、胃、腸等壁內。平滑肌纖維可單獨存在，絕大部分是成束或成層分佈的。

平滑肌纖維表面為肌膜，肌膜向下凹陷形成數量眾多的小凹（caveola）。目前認為這些小凹相當於橫紋肌的橫小管。肌漿網發育很差，呈小管狀，位於肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內含有線粒體、高爾基複合體和少量粗面內質網以及較多的遊離核糖體，偶見脂滴。平滑肌的細胞骨架系統比較發達，主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子緻密的小體，但分佈的部位不同。密斑（dense patch）位於肌膜的內面，主要是平滑肌細肌絲的附著點。密體（dense body）位於細胞質內，為梭形小體，排成長鏈，它是細肌絲和中間絲的共同附著點。一般認為密體相當於橫紋肌的Z線。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連，構成平滑肌的菱形網架，在細胞內起著支架作用。細胞周邊部的肌漿中，主要含有粗、細兩種肌絲。細肌絲直徑約5nm，呈花瓣狀環繞在粗肌絲周圍。粗、細肌絲的數量比約為1：12～30。粗肌絲直徑8～16nm，均勻分佈於細肌絲之間。由於肌球蛋白分子的排列不同於橫紋肌，粗肌絲上沒有M線及其兩側的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形，表面有縱行排列的橫橋，但相鄰的兩行橫橋的擺動方向恰恰相反。若干條粗肌絲和細肌絲聚集形成肌絲單位，又稱收縮單位（contractile unit）。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接，便於化學信息和神經衝動的溝通，有利於眾多平滑肌纖維同時收縮而形成功能整體。

目前認為，平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以“肌絲滑動”原理進行收縮的。由於每個收縮單位是由粗肌絲（肌球蛋白）和細肌絲（肌動蛋白）組成，它們的一端借細肌絲附著於肌膜的內面，這些附著點呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長軸平行，但有一定的傾斜度。粗肌絲沒M線，表面的橫橋有半數沿著相反方向擺動，所以當肌纖維收縮時，不但細肌絲沿著粗肌絲的全長滑動，而且相鄰的細肌絲的滑動方向是相對的。因此平滑肌纖維收縮時，粗、細肌絲的重疊範圍大, 纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗。

平滑肌廣泛分佈於人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系統；它和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細胞）的兩端都通過肌腱同骨骼相連；平滑肌細胞互相連接，形成管狀結構或中空器官；在功能上可以通過縮短和產生張力使器官發生運動和變形，也可產生連續收縮或緊張性收縮，使器官對抗所加負荷而保持原有的形狀，前者如胃和腸，後者如動脈血管、括約肌等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那樣，把分佈在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和調節機制的組織，例如有些器官的平滑具有和心臟一樣的自動節律性，有些則像骨骼肌那樣，只有在支配它的神經纖維有神經衝動到來時才出現收縮，而在這兩個極端之間，還存在著各種的過渡形式，致使平滑肌的分類困難。

平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結構，但由於它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列），圖2-29是根據最近觀察提出的平滑肌細胞內部假想結構圖，它的特點是細胞內部存在一個細胞骨架，包含一些卵圓形的稱為緻密體的結構，它們也間隔地出現於細胞膜的內側，稱為緻密區，並且後者與相鄰細胞的類似結構相對，而且兩層細胞膜也在此處連結甚緊，因而共同組成了一種機械性耦聯，藉以完成細胞間張力的傳遞；細胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實現細胞間的電耦聯和化學耦聯。在緻密體和緻密區中發現有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認為這兩種結構可能是與細肌絲連接的部位。另外，在緻密體和緻密區之間還有一種直徑介於粗、細肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯結起來的緻密體和膜內側的緻密區就形成了完整的細胞內構架。

平滑肌細胞中的細肌絲有同骨骼肌類似的分子結構，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測平滑肌肌漿中有大量細肌絲存在，它們的排列大致與細胞長軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在緻密體上的3～5根細肌絲會被較少數目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似於骨骼肌中肌小節的功能單位。

一般平滑肌細胞呈梭形，直徑2～5μm；其長度可變性很大，大約長度為400μm時是產生張力的最適長度。它們沒有骨骼肌（和心肌）那樣發達的肌管系統。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過這使得細胞膜表面積和細胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網系統，而是肌膜。細胞被激活時，細胞外Ca2+進入膜內，但平滑肌細胞中靠近膜的肌漿網也構成了細胞內Ca2+貯存庫。一些興奮性遞質、激素或藥物同肌膜受體結合時，通過G-蛋白在胞漿中產生第二信使，引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。因平滑肌的細肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca2+引起平滑肌細胞中粗、細肌絲相互滑行的橫橋循環的機制與骨骼肌不同。目前認為，橫橋的激活開始於它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過程是Ca2+先結合於胞漿中一種稱為鈣調蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質，後者結合4個Ca2+之後才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產生的磷酸基結合於橫橋並使橫橋處於高自由狀態。比起平滑肌來，平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致。

儘管體內各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大，但一般可分為兩大類：一類稱為多單位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌細胞在活動時各自獨立，類似骨骼肌細胞，如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜肌（貓）、以及大血管平滑肌等，它們各細胞的活動受外來神經支配或受擴散到各細胞的激素的影響；另一類稱為單位（single-unit）平滑肌，類似心肌組織，其中各細胞通過細胞間的電耦聯而可以進行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性，在沒有外來神經支配時也可進行近於正常的收縮活動（由於起搏細胞的自律性和內在神經叢的作用），以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點，很難歸入哪一類，如小動脈和小靜脈平滑肌一般認為屬於多單位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌沒有自律性，但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應，故也列入單位平滑肌。

和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們活動所受的調控也是多種多樣的，不象骨骼肌那樣單純。大多數平滑肌接受神經支配，包括來自自主神經系統的外來神經支配，其中除小動脈一般只接受交感系統一種外來神經支配外，其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感兩種神經支配。平滑肌組織、特別是消化管平滑肌肌層中還有內在神經叢存在，後者接受外來神經的影響，但其中還發現有局部傳入性神經元，可以引起各種反射。平滑肌的神經-肌接頭有些類似骨骼肌，但不具有後者那樣特殊結構形式。支配平滑肌的外來神經纖維在進入靶組織時多次分支，分支上每隔一定距離出現一個膨大，呈念珠狀，稱為曲張體，其中含有分泌囊泡，它們在神經衝動到達時可以釋放其中遞質或其他神經活性物質；每個曲張體和靶細胞的距離亦不固定，平均約為80～100nm，這說明由神經末梢釋放出來的遞質分子要擴散較遠距離才能達到靶細胞，而靶細胞和神經末梢的關係也不可能是固定的；凡是遞質分子可以到達而又具有該遞質受體的平滑肌細胞，都可能接受外來神經的影響。

平滑肌細胞約保持－55～－60mV的靜息電位，產生機制和骨骼肌類似。單位平滑肌細胞有產生動作電位的能力，而且通過細胞間通道可使相鄰細胞也產生動作電位。

消化管平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮性、傳導性、收縮性和伸展性，但消化管平滑肌的這些特性又有其特點。

消化管平滑肌的電興奮性較骨骼肌為低，完成一次收縮和舒張的時間比骨骼肌的長得多，且變異較大。

將離體的消化管置於適宜的環境中，其平滑肌能呈現節律性收縮，但其節律不如心肌那樣規則，且收縮緩慢。

消化管平滑肌在靜息時仍保持在一種輕度的持續收縮狀態，此即緊張性。這種緊張性使消化管腔內經常保持著一定的基礎壓力，並使消化管各部份保持一定的形狀和位置。消化管平滑肌的各種收縮都是在緊張性的基礎上發生的。

在外力作用下，消化管平滑肌能作很大的伸展，以適應實際的需要。例如胃可以容納好幾倍於自己原來體積的食物。

消化管平滑肌對一些生物組織產物的刺激特別敏感。例如，微量的乙醯膽鹼可使其收縮，而腎上腺素則使其舒張。對化學、溫度和牽張等刺激也具有較高的敏感性。這與它所處的環境有關，消化管內的食物和消化液是經常作用於平滑肌的機械性和化學性的自然刺激物。

（註：平滑肌細胞是保護組織）