負載試驗

參與乳糖分解的一個基因群，由乳糖系統的阻遏物和操縱基因受負的控制，而同時又同步地受支配。1961年雅各布（F．Jacob）和莫諾德（J．Mon－od）根據該系統的研究而提出了著名的操縱子學說。關於大腸桿菌的乳糖系統操縱子，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷滲透酶，半乳糖苷轉醯酶的結構基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的順序分別排列在染色體上，與z相鄰，與y相對的一側有操縱基因Lac O（o），更前面有啟動基因Lac P（p），操縱子（乳糖操縱子）就是這樣構成的。決定乳酸系統阻遏物結構的調節基因Lac I（i）處於和p相鄰的位置上。

細菌相關功能的結構基因常連在一起，形成一個基因簇。它們編碼同一個代謝途徑中的不同的酶。一個基因簇受到同一的調控，一開俱開，一閉俱閉。也就是說它們形成了一個被調控的單位，其它的相關功能的基因也包括在這個調控單位中，例如編碼透過酶的基因，雖它的產物不直接參與催化代謝，但它可以使小分子底物轉運到細胞中。

乳糖分解代謝相關的三個基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它們的產物可催化乳糖的分解，產生葡萄糖和半乳糖。它們具有順式作用調節元件和反式作用調節基因。三個結構基因圖的功能是：

lacZ編碼β-半乳糖苷酶，此酶由500kd的四聚體構成，它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵，而產生半乳糖和葡萄糖

lacY編碼β一半乳糖苷透性酶，這種酶是一種分子量為30kDd膜結合蛋白，它構成轉運系統，將半乳糖苷運入到細胞中。

lacA編碼β-半乳糖苷乙醯轉移酶，其功能只將乙醯-輔酶A上的乙醯基轉移到β-半乳糖苷上。

無論是lacZ發生突變還是lacY發生突變卻可以產生lac-型表型，這種lac—表型的細胞不能利用乳糖。 lacZ-突變體中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代謝。lacY-突變體不能從膜上吸取乳糖。

這一個完整的調節系統包括結構基因和控制這些基因表達的元件，形成了一個共同的調節單位，這種調節單位就稱為操縱子（opron）。操縱子的活性是由調節基因控制的，調節基因的產物可以和操縱子上的順式作用控制元件相互作用。

lacZ、Y、A基因的轉錄是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和結構基因相毗連，但它本身具有自己的啟動子和終止子，成為獨立的轉錄單位。由於lacI的產物是可溶性蛋白，按照理說是無需位於結構基因的附近。它是能夠分散到各處或結合到分散的DNA位點上（這是典型的反式-作用調節物。）

通過突變的效應是可以將結構基因和調節基因相區別的，結構基因發生突變，細胞中就失去這些基因合成的蛋白。但是調節基因發生突變會影響到它所控制的所有結構基因的表達。調節蛋白的突變的結果可以顯示調節的類型。