佩氏亞齒菌

美國真菌學家霍華德·詹姆斯·班克（Howard James Banker）在1913年第一次對佩氏亞齒菌做出科學描述。義大利人皮爾·安德里亞·薩卡多1925將它歸到齒菌屬（Hydnum），而沃爾特·亨利·思奈爾(Walter Henry Snell）和愛思特·阿米利亞·狄克（Esther Amelia Dick）在1956年將其歸到麗齒菌屬（Calodon）。所以，佩氏齒菌和佩氏麗齒菌都是指佩氏亞齒菌。佩氏亞齒菌在分類上屬於亞齒菌屬的魔菌系（stirps Diabolum）。魔菌系真菌有一些共同特徵：菌肉上有明暗相間的同心圖案；嘗起來有很強的辛辣味；氣味略甜；孢子呈橢圓形；非澱粉質（不能被梅爾澤試劑染色）；不能被甲基藍試劑染色；被細齒狀突起覆蓋；菌絲中有鎖狀連接。根據亞齒菌屬幾個菌種DNA分析的結果，佩氏亞齒菌與銹色亞齒菌（Hydnellum ferrugineum）已及一種學名為Hydnellum spongiosipes的亞齒菌親緣關係最近。佩氏亞齒菌的種名peckii是為了紀念真菌學家查爾斯·霍頓·佩克（Charles Horton Peck）。該菌俗稱奶油草莓菌，出血亞齒菌，紅汁牙菌，佩克的齒菌，出血牙菌和魔鬼牙菌。

與所有能長出蘑菇體的真菌類似，子實體（擔子果）是佩氏亞齒菌的生殖結構。子實體是當一定的環境溫度，濕度和營養條件滿足時從菌絲體長出的。佩氏亞齒菌是一種有柄類齒菌（stipitate hydnoid fungus），也就是說，它有菌柄和菌柄末端的菌蓋，並且類似齒菌，在菌蓋下面有齒狀，而不是鰓狀或孔狀的子實層（hymenium）。多個子實體生長得很近的子實體常常看起來像是融合在一起。子實體能長到10.5厘米高。新鮮潮濕的子實體會流出鮮紅奪目的黏稠汁液。菌蓋外圍外凸，越往裡越平，有時中心會稍稍凹陷。它被稠密的突起覆蓋，摸起來像毛氈或天鵝絨。隨著菌株變老，這些突起會逐漸脫落，成熟的樣本最後只剩下光滑的菌蓋。菌蓋為圓形或不規則形狀，一般4到10厘米寬。對融合的菌株，寬度可達20厘米。菌蓋最初為白色，顏色逐漸變深，受傷的地方會留下深褐色到黑色的不規則斑塊。成熟的菌蓋表面堅硬，富含纖維，多鱗和鋸齒，菌蓋上層呈灰棕色，質地有點像木頭。裡層菌肉為淡粉紅至棕色。菌蓋上密布著細長的齒狀物，呈圓柱形和錐形，不到5毫米長，越往邊緣越短，每平方毫米通常有3到5個。它們最初為白色帶一點粉紅，逐漸變成灰棕色。菌柄粗短且常常扭曲變形，在穿透地表的地方呈球狀，可伸入土壤數厘米深。儘管菌柄總長可達5厘米，1-3厘米寬，但只有0.1到1厘米在地表以上。菌柄上部覆蓋著跟菌蓋下表面相同的齒狀物。而菌柄下部則多毛，常常纏繞著地表的碎屑。子實體的氣味被形容為“輕微的讓人不快”，或者按班克最初的描述，像山核桃仁。

沉積的孢子呈棕色。用光學顯微鏡可以看到更精細的結構：大體呈球形，表面覆蓋疣狀節，長5.0-5.3微米，寬4.0-4.7微米。孢子為非澱粉質，也就是說在梅爾澤試劑的作用下不會吸收碘。佩氏亞齒菌的細胞體（菌絲）也有很多特徵。構成菌蓋的菌絲平滑透明，壁薄，約3-4微米。乾燥時會萎縮，但低濃度的氫氧化鉀溶液（2%）可使其復甦。菌蓋中的菌絲複雜交錯，大體縱向延伸。它們被分為胞狀區間（septa）並且有鎖狀連接（clamp connections）。鎖狀連接是連接前一個細胞的短分支，用於提供細胞核分裂產物的通道。擔子體（basidia），即含有孢子的子實層細胞，呈梅花形，帶四個孢子，長35-40微米，寬4.7-6微米。

亞齒菌Hydnellum diabolus（在某些文獻中種名為中性的diabolum）有非常相似的外形，以至於有些人認為它跟佩氏亞齒菌是同一種真菌。Hydnellum diabolus有佩氏亞齒菌所沒有的辛辣氣味。兩種真菌的差異清楚地體現在他們的成熟樣本中：Hydnellum diabolus有一個不規則的粗柄，而佩氏亞齒菌的柄是被一個海綿質地的層加粗。除此之外，老的佩氏亞齒菌有一個平滑的菌蓋，而Hydnellum diabolus被有絨毛。一個近親種Hydnellum pineticola也能從新鮮潮濕的子實體中流出粉紅色的液滴。它普遍生長在北美東北的針葉樹下。Hydnellum pineticola味道不好，但不辛辣。它的子實體常單身，而不會融合生長。另外，與佩氏亞齒菌不同，它沒有球狀柄。

佩氏亞齒菌是一種菌根真菌，會與某種樹的根（稱為宿主）形成互利的共生（mutualistic）關係，它能給宿主從土壤中提取出的礦物質和氨基酸，而得到宿主固化的碳。這種菌的地下菌絲能在很多種樹的小根周圍長出一層鞘組織。這種密切結合對宿主尤其有利，被稱為外生菌根（ectomycorrhizal）。這是因為真菌能產生把有機物礦物質化的酶，從而促進對宿主營養的輸送。佩氏亞齒菌的外生菌根結構已被詳細地研究過。它們的特徵是一個密絲組織幔層（plectenchymatous mantle）。這是一層由很多相互平行的菌絲緊密排列而成的組織，菌絲幾乎不分叉或相互重疊。這些菌絲和附著的土壤礦物微粒都包在一種凝膠狀的基質中。這些外生菌根菌絲能變成厚壁孢子（chlamydospores）來幫助真菌忍受不利環境。佩氏亞齒菌的厚壁孢子有其不同於其他班氏菌的特殊結構：內壁厚而平滑，外壁有放射狀分佈的疣。整體上外生菌根最顯著的特點是它們黑色的，有“碳化的外形”老化外層組織。真菌的大多數地下組織都集中在地表附近，像一個由密集的外生菌根和菌絲體組成的菌絲墊。菌絲體可以延伸到離子實體很遠的地方，有的可達337厘米。分子遺傳學技術已被應用於保存包括佩氏亞齒菌在內的有柄類齒菌。雖然傳統上真菌分佈是根據子實體決定的，但這個方法有一個很大的缺點，就是子實體並不是每年都會長出來，而沒有子實體並不能說明土壤中不存在菌絲體。更現代化的技術通過聚合酶鏈反應確定土壤中是否有真菌DNA，從而緩解了探測真菌菌絲體存在與分佈的爭議。

佩氏亞齒菌的子實體可以單生，散生或者聚生在針葉樹林地表，常常與苔蘚和脫落的松針混在一起。佩氏亞齒菌是一種晚期（late-stage）真菌，在以北美短葉松為主的針葉林，通常會在樹冠閉合后才開始結合成熟的宿主。還發現它們對山區或亞高山生態系統有偏好。這種真菌在北美有廣泛分佈，特別是太平洋西北沿岸；北至阿拉斯加，東至北卡羅來納。在美國華盛頓州的普吉特海灣地區，發現它與花旗松，杉和鐵杉結合。在俄勒岡海岸地區的黑松下也搜集到了這種真菌。除了北美，它在歐洲也分佈較廣，有記錄的地區有義大利，德國和蘇格蘭。在前面提到的這些地區，這種真菌比較普遍，但在其他某些歐洲國家則越來越罕見，例如挪威，荷蘭和捷克。這些地區逐漸惡化的污染狀況是導致真菌減少的可能原因之一。2008年在伊朗和2010年在韓國的發現是第一次在北美和歐洲之外發現該菌種。

雖然佩氏亞齒菌的子實體很像“點綴著草莓果醬的丹麥糕點”，而且亞齒菌屬一般無毒，它們卻因為極其苦澀的味道而無法食用，這種苦味即使是在乾燥的樣品中也仍然存在。佩氏亞齒菌和其他亞齒菌的子實體是一種寶貴的染料。無媒染劑（mordant）時呈米色，用不同的媒染劑可以使它呈現不同色調的藍色和綠色。

化驗佩氏亞齒菌的提取物，可以發現存在一種有效的抗凝血劑阿托門丁（atromentin，化學式：2,5-二羥基-3,6-二（4-羥基苯基）-1,4-苯醌），它有著與著名的抗凝血劑肝素（heparin）相似的生物活性。阿托門丁還具有抗菌活性，它能抑制肺炎鏈球菌中的烯醯-醯基載體蛋白還原酶（對脂肪酸合成必不可少）。最新研究表明，阿門托丁（atromentin，化學式：2,5-二羥基-3,6-二（4-羥基苯基）-1,4-苯醌）對聯三苯類成分vialinin A對TNF-α增殖有很強的抑制活性，具有良好的抗病毒、抗腫瘤、抗菌、消炎、止血及子宮收縮等藥理活性，是一種天然的強抗氧化劑.