海馬體

海馬一詞該來源拉丁文(Hippocampus） ，因該結構形狀和海馬相似而得名。

海馬結構由海馬機器臨近顳葉區的齒狀回和下托組成，此外，海馬區包括海馬旁回內部的內嗅區。

從解剖學的角度來看，海馬常被看做側腦室顳角的一個內側凸起。它由CA1、CA2、CA3和CA4三個區域組成。

信息進入海馬時由齒狀迴流入CA3再經過CA1到腦下托，並在每個區域輸入附加信息在最後的兩個區域輸出。

人們普遍認為不同區域的在海馬的信息處理過程中都扮演著一個具有獨特功能的角色，但迄今為止對每一區域具體功能仍有待進一步的研究。

遺忘症(amnesia)的主要表現為記憶能力的喪失，1957年Scoville和Milner報告了神經心理學中很重要的一個病例。這是來自一位被稱為H.M.的病者的報告，由於長期的癲癇癥狀，醫生決定為他進行手術，切除了顳葉皮層下一部份的邊緣系統組織，其中包括了兩側的海馬區，手術後癲癇的癥狀被有效控制，但自此以後H.M.產生了順行行遺忘即失去了形成新的陳述性長時記憶的能力。H.M.的短時記憶能力和內隱記憶能力保持較好，而長時記憶的存儲和情景記憶的能力均受到了較大的損傷。

然而，對H.M.和其他海馬損傷病人的研究結果只證明了海馬同記憶有影像，為了進一步驗證海馬在記憶生成中確切的作用，研究人員通過動物實驗進一步證明了其作用。

美國生物科技網在2003年6月10日報道，美國哈佛大學(Harvard University）與紐約大學（NYU）科學家共同發現了大腦海馬區的運轉機制——大腦海馬區是幫助人類處理長期學習與記憶聲光、味覺等事件（即敘述性記憶）的主要區域。借著研究海馬區神經元的活動情形，研究人員發現大腦敘述性記憶形成的方法。而這個發現對於證明海馬區記憶學習的可塑性，也提供了最有利的證據。從1950年代起，科學家就已經注意到大腦海馬區與記憶間的關係。但卻一直無法把記憶與海馬區間的神經活動相連結。如果切除掉海馬區，那麼以前的記憶就會一同消失。但是“海馬區的神經細胞又是如何把信息固定下來的”這個問題一直沒能解決。

科學家發現一些分子參與到了記憶的形成。此外，神經細胞突觸的形成也與記憶相關聯。但是，科學家依然對於記憶的運作機制的了解還不夠——而這一機制對於理解我們自身是非常重要的。紐約大學研究人員利用電極（electrodes），監控學習中的猴子大腦神經活動的情形。之後再用哈佛大學研究人員研發出的“動力評估演算系統”（dynamic estimation algorithms）分析記錄下來的行為與神經信息。

在研究進行的過程中，研究人員每天都讓猴子觀看由四個類似物重疊的複雜影像。當猴子從試誤學習中知道各影像的位置時，就可以得到報償。在此同時研究人員觀察猴子海馬體內神經元的活動情形，結果他們發現有的細胞神經活動的改變曲線，與猴子學習的曲線平行。這表示這些神經元與新的聯想記憶形成有關。而由於這些神經活動在猴子停止學習后仍然有持續進行的現象，因此，研究人員推測其中的部分細胞，應該與長期記憶的形成有關。

空間訊息的儲存與處理也同海馬有關。在一項功能磁共振研究中，要求被試設想兩個朋友家的住所之間最佳的路線時，海馬的活動水平明顯高於基線狀態(Kumaran & Maguire, 2005 另一項與倫敦計程車司機有關的研究中，當問及諸如“從卡頓城堡賓館到福爾摩斯博物館的最佳路線怎麼走”等於空間信息相關的問題時，PET掃描的結果表明，其海馬的激活水平遠高於詢問其他問題時。另外，磁共振成像研究也證實了計程車司機的海馬體積比普通個體要大，且同駕齡呈正相關的趨勢。

此外，海馬同環境背景記憶有關，海馬在時間發生的環境背景及細節內容的記憶中也起著非常重要的作用，對新近發生的時間，包括很多細節一般都有海馬來完成。隨著時間的推移，記憶細節會隨之減少，海馬的作用也越來越小。在大鼠的研究中，讓大鼠進行一項行為反應的學習，並隨後對其進行測試，如果測試環境同原來環境相似，其記憶效果會較好。而海馬損傷的大鼠則沒有表現出此種環境特異性差異。

海馬在將短時記憶進行鞏固進而轉換成長時記憶中起著重要的作用，在一項實驗中，將一種阻止蛋白合成的藥物注射於大鼠海馬內，大鼠的學習能力並沒有表現出明顯的受損。但同正常大鼠相比，其所學習的內容在兩天後則被全部遺忘。顯然，這種蛋白抑制合成劑阻止了記憶的鞏固過程。在記憶鞏固的過程中，長時增強作用扮演著重要的角色，長時程增強作用，又稱長期增益效應（Long-term potentiation，LTP）是發生在兩個神經元信號傳輸中的一種持久的增強現象，能夠同步的刺激兩個神經元。這是與突觸可塑性——突觸改變強度的能力相關的幾種現象之一。由於記憶被認為是由突觸強度的改變來編碼的，LTP被普遍視為構成學習與記憶基礎的主要分子機制之一。

心理學家與神經學家對海馬的作用存在爭論，但是都普遍認同海馬的重要作用是將經歷的事件形成新的記憶（情景記憶或自傳性記憶）。一些研究學者認為應該將海馬看作對一般的陳述性記憶起作用內側顳葉記憶系統的一部分（陳述性記憶指的是那些可以被明確的描述的記憶，如“昨天晚飯吃了什麼”這樣的關於經歷過的事情的情景記憶，以及“地球是圓的”這樣的關於知識的概念記憶）。

有跡象顯示，雖然這些形式的記憶通常能終身持續，在一系列的記憶強化以後海馬便中止對記憶的保持。海馬的損傷通常造成難以組織新的記憶（順行性失憶症），而且造成難以搜索過去的記憶（逆行性失憶症）。儘管這樣的逆行性效果通常在腦損傷的很多年之前就開始擴展，一些情況下相對久遠一些的記憶能夠維持下來。這表明海馬將鞏固以後的記憶轉入了腦的其他的部位。但是，舊的記憶是如何儲存的要用實驗來檢測的話存在一些難點。另外，在一些逆行性失憶症案例中，在海馬遭受損傷的數十年前的記憶也受到了影響，導致了這一關於舊的記憶的觀點的爭議。

海馬的損傷不會影響某一些記憶，例如學習新的技能的能力（如學習一種樂器），將設這樣的能力依靠的是另外一種記憶（程序記憶）和不同的腦區域。有跡象表明著名的病人HM（作為治療癲癇病的手段他的內側顳葉被切除）有組織新的概念記憶的能力。

有些證據提供以下的線索：空間訊息的儲存與處理牽涉到海馬體。老鼠實驗的研究顯示，海馬體的神經元有空間放電區，這些細胞稱為地點細胞（place cells）。如果老鼠發現自己處在某個地點，不論該老鼠移動的方向為何，有些細胞會發電，而大部分的細胞至少會對頭的方向、移動方向感到敏感。在老鼠身上，有些細胞稱為分野細胞（splitter cells），該種細胞的發電取決於動物的近期經驗（回顧記憶；retrospective memory）、或是期待即將的未來（前瞻記憶；prospective memory）。根據不同的身處地點，不同的細胞會發電；因此，只要觀察細胞的發電情形，就可能指出動物身處的地點。在人類身上，當人們在虛擬世界的城鎮里在尋找方向時，就會牽涉到“地點細胞”。這樣的發現是源於如下的研究：在嚴重癲癇患者的大腦裡面植入電極，當作是患者在手術過程中診斷的方式。

發現了“地點細胞”，讓世人覺得海馬體可能扮演“認知地圖”（cognitive map）的角色，而認知地圖就是環境格局的神經重現。然而，針對這樣的觀點，近期的證據提出懷疑，並且指出海馬體對於“尋找方向”（navigation）更根本的過程非常重要。儘管如此，動物實驗顯示，即使要完成簡單的空間記憶活動，健全的海馬體是必要的（譬如把目的地藏住，要動物找路回去）。

若海馬體不健全，人類可能就無法記住曾經去過的地方、以及如何前往想去的地點。研究人員相信，若要在熟悉環境之間找出捷徑、以及新的路線，海馬體扮演極重要的角色。針對這樣尋找方向的能力，有些人比其他人能力強；此外，大腦顯影研究顯示，這些尋找方向能力比較好的人，在尋找方向時，他們的海馬體比較活躍。

倫敦計程車司機必須要記住很多地點，並且知道這些地點之間最直接的路線（他們必須通過嚴格的考試，該考試名為“知識”，英文名是The Knowledge，才能得到倫敦著名的黑色計程車black cab的駕駛執照）。在倫敦大學學院（Macguire et al, 2000）的研究顯示，相較於一般民眾，倫敦計程車司機的海馬體體積較大，至於更有經驗的計程車司機的海馬體體積又更大。然而，有較大的海馬體是否有助於成為計程車司機、或是成為計程車司機或以找捷徑為生是否能夠使得一個人的海馬體變大仍待研究。

在印第安那大學進行的老鼠實驗提出了如下的可能性：在反覆的迷宮實驗里觀察老鼠的表現，海馬體的型態跟“兩性異形”息息相關。對於將地點空間化、找出自己所在，公老鼠表現比較好，因為公老鼠的海馬體體積比較大。

海馬體是哺乳類動物的中樞神經系統中的腦的部分(大腦皮質)中被最為詳細研究過的一個部位。在解剖學以及組織學上，海馬具有一目了然的明確構造。海馬內部有形成形態美觀的層面。也就是神經細胞的細胞體與其神經網區域呈層狀排列。

海馬，是被稱作“海馬區”（hippocampal region）的大腦邊緣系統的一部分。海馬區可分為：齒狀回（dentate gyrus）、海馬、下托（subiculum）、前下托（presubiculum）、傍下托（parasubiculum）、內嗅皮質（entorhinal cortex）。這之中齒狀回、海馬、下托的細胞層為單層，合稱“海馬結構（hippocampal formation）”，其上下夾有低細胞密度層和無細胞層。此外的部位有複數的層面構成。齒狀回與海馬的單層構造對神經解剖學以及電生理學的研究進步作出了貢獻。

20世紀初，開始有科學家認識到海馬對於某些記憶以及學習有著基本的作用。特別是1957年Scoville和Milner報告了神經心理學中很重要的一個病例。這是來自一位被稱為H.M.的病者的報告，H.M.要算是神經心理學的領域之中被檢查得最詳細的人物。由於長期的癲癇癥狀，醫生決定為他進行手術，切除了顳葉皮層下一部份的邊緣系統組織，其中包括了兩側的海馬區，手術后癲癇的癥狀被有效控制，但自此以後H.M.失去了形成新的陳述性長時記憶的能力。這個發現變成了讓許多人想了解海馬區在記憶及學習機制的契機，而成為一種流行，無論在神經解剖學、生理學、行為學等等各種不同領域，都對海馬區做了相當豐富的研究。現在，海馬區與記憶的關係已經為人所了解。

許多人對海馬區與癲癇發作的關係也有很濃厚的興趣。海馬區在腦中為發作閾值低的部位。因為幾乎所有癲癇患者的發作皆由海馬區所起始，像這類以海馬區為主的發作，有許多的情形是很難以藥物治療的。而且，海馬區中有一部分，尤其是內嗅皮質，為阿爾茲海默氏症最先產生病變的地方，海馬區也顯示出容易因貧血、缺氧狀態而受傷害。

海馬區在解剖學解剖學以及機能構造上都是其它大腦皮質系統的研究樣本。大腦皮質在最近開始被關注與研究，現在已知的關於中樞神經系統的突觸傳導的見解多受益於海馬區的研究。而海馬區的相關知識則多源於齒狀回與海馬的標本。

所謂的兩性異體（sexual dimorphism），是指同種生物的兩性個體在表型性狀（phenotypic，生物的物理外觀或成分）方面存在的差異。兩性異體的最明顯特徵表現為兩性的生殖器差異。當然，這種異體也會表現為其他方面的差異，

比如，很多動物的雄性個體比它們雌性配偶的外表更鮮艷。此外，兩性異體還會表現在一些更深層更微妙的地方，比如人類的大腦機制。

研究表明，成年男性的大腦比成年女性的大腦體積大14%左右，並且所含的灰白質比率更高。——灰白質即white-to-gray matter，存在於人腦與脊髓中，是中樞神經系統的重要成分，分為灰質和白質。

還有研究顯示，男女個體大腦中海馬體（hippocampus，大腦中主要負責學習和記憶的區域，與記憶、壓力調節和空間導航密切相關）也存在差異，進而影響了男女不同的骨骼結構以及神經細胞（神經元）之間持續增強結構連接（突觸）的能力。

美國羅莎琳德富蘭克林醫科大學（the Rosalind Franklin University of Medicine and Science）的研究人員分析了76篇利用核磁共振成像（magnetic resonance imaging，MRI，一種無創的檢測方式，可以在不傷害人體複雜結構的情況下研究人體構造）技術研究男女海馬體不同的論文，並對比了這些論文的結論。

結果發現，這些論文涉及到6000多名不同年齡階段的男性和女性的海馬體體積（hippocampal volume，HCV），經過比較，這些海馬體在體積上的並沒有顯著差異。

這項研究推翻了過去科學家認為女性海馬體比男性大很多的觀點。長期以來研究人員都認為，女性更善於表達而男性更善於理性思維是因為他們大腦中海馬體大小的區別，但這次的新發現使得研究人員不得不為這些區別另尋答案。

羅莎琳德富蘭克林醫科大學的神經科學家Lise Elio說：“對於研究人員來說，男性和女性的大腦差異是解釋男性和女性差異的重要依據。但基於少量的數據樣本，往往會使研究傾向於發現男性和女性之間存在較大差異；只有當研究人員收集到的多樣化數據足夠多時，研究結果才會顯示男性和女性大腦之間的差異其實是微不足道的。”

據澳大利亞《悉尼先驅晨報》6月30日報道，最新研究顯示，對患有複發性抑鬱症的患者來說，他們大腦中負責記憶和控制情感的部分會因抑鬱症而縮小。

悉尼大學大腦和心智研究所(Brain and Mind Research Institute)的赫基(Ian Hickie)教授表示，這項發現強調了在抑鬱症第一次出現時就及時予以鑒定並治療的必要性，對年輕患者來說尤其如此。同時，他也表示，這種大腦的萎縮是可逆的。

研究小組對1728名抑鬱症患者以及7199名非患者進行了調查，並對他們的大腦掃描及醫學數據進行了分析。在這些抑鬱症患者中，有65%的人患有複發性抑鬱症。

研究分析發現，患有複發性和持續性抑鬱症的患者大腦中的海馬體(hippocampus)明顯小很多，而海馬體主要負責記憶和情感控制。赫基教授稱，“但我們沒有發現初級階段的抑鬱症有這部分的變化，這就說明是這個疾病本身造成了大腦的這種變化。”“在這種情況下，大小是有關係的——如果你大腦中的這部分縮小了，那你的記憶和情感控制能力也就減弱了。”他說道。

不過，赫基教授也指出，這種變化是可逆的，因為這種縮小主要是因為細胞之間斷了聯繫，而不是像痴獃(dementia)那樣是神經細胞死亡，“在合適的環境下它會再生長的”。他表示，想要促進再生長就應對患者進行持續有效的治療，包括把心理及藥物治療相結合。