棉花黃萎病

整個生育期均可發病。自然條件下幼苗發病少或很少出現癥狀。一般在3～5片真葉期開始顯症，生長中後期棉花現蕾后田間大量發病，初在植株下部葉片上的葉緣和葉脈間出現淺黃色斑塊，后逐漸擴展，葉色失綠變淺，主脈及其四周仍保持綠色，病葉出現掌狀斑駁，葉肉變厚，葉緣向下捲曲，葉片由下而上逐漸脫落，僅剩頂部少數小葉，蕾鈴稀少，棉鈴提前開裂，後期病株基部生出細小新枝。縱剖病莖，木質部上產生淺褐色變色條紋。夏季暴雨後出現急性型萎蔫癥狀，棉株突然萎垂，葉片大量脫落，發病嚴重地塊慘不忍睹，造成嚴重減產。由於病菌致病力強弱不同，癥狀表現亦不同。

根據病症的不同，可以劃分為：

落葉型：該菌系致病力強。病株葉片葉脈間或葉緣處突然出現褪綠萎蔫狀，病葉由淺黃色迅速變為黃褐色，病株主莖頂梢側枝頂端變褐枯死，病鈴、苞葉變褐乾枯，蕾、花、鈴大量脫落，僅經10天左右病株成為光稈，縱剖病莖維管束變成黃褐色，嚴重的延續到植株頂部。

枯斑型：葉片癥狀為局部枯斑或掌狀枯斑，枯死後脫落，為中等致病力菌系所致。

黃斑型：病菌致病力較弱，葉片出現黃色斑塊，后擴展為掌狀黃條斑，葉片不脫落。在久旱高溫之後，遇暴雨或大水漫灌，葉部尚未出現癥狀，植株就突然萎蔫，葉片迅速脫落，棉株成為光稈，剖開病莖可見維管束變成淡褐色，這是黃萎病的急性型癥狀。

根據發病時期的不同，可以劃分為：

1.幼苗期。一是病葉邊緣退綠髮軟，呈失水狀，葉脈間出現不規則淡黃色病斑，病斑逐漸擴大，變褐色乾枯，維管束明顯變色。二是有些病株在苗期不明顯，外觀看上去正常，但切開棉花橫截面，部分木質部和維管束已變成暗褐色。

2.成株期。黃萎病在現蕾期后才逐漸發病，一般在6月下旬，黃萎病病株出現逐漸增多，到七八月份開花結鈴期發病達到最高峰。近年來，其癥狀呈多樣化的趨勢，常見癥狀有：

①病株由下部葉片開始逐步向上發展，葉脈間產生不規則的淡黃色斑塊，葉脈附近仍保持綠色，病葉邊緣向上捲曲；

②有時葉片葉脈間出現紫紅色失水萎蔫不規則的病斑，病斑逐漸擴大，變成褐色枯斑甚至整個葉片枯焦，脫落成光稈；

③有時生長在主幹上的或側枝上的葉片大量脫落枯焦后，在病株的莖部或落葉的葉腋里，可長出許多贅芽和枝葉；

④在七八月份，棉花鈴期，在盛夏久旱遇暴雨或大水漫灌時，田間有些病株常發生一些急性型黃萎病癥狀，先是棉葉呈水燙樣，繼而突然萎垂，逐漸脫落成光稈；

⑤有些黃萎病黃化但植株不矮縮、結鈴少；有些黃萎病株變得矮小，幾乎不結鈴，甚至死亡。

中國棉區該病害病原主要為大麗花輪枝孢（Verticillium dahliae Kleb ．）。該菌菌絲體白色，分生孢子梗直立，長110～130微米，呈輪狀分枝，每輪3～4個分枝，分枝大小13.7～21.4×2.3～9.1（微米），輪枝頂端或頂枝著生分生孢子，分生孢子長卵圓形，單胞無色，大小2.3～9.1×1.5～3.0（微米）。孢壁增厚形成黑褐色的厚垣孢子，許多厚壁細胞結合成近球形微菌核，大小30～50um。該菌在不同地區，不同品種上致病力有差異。美國分化有T型和SS一4型（非落葉型）二個生理小種。T型引起的癥狀是頂葉向下捲曲褪綠，迅速脫落，后頂端枯死。SS一4型引致葉片主脈間呈黃色斑駁，向上稍卷，病葉脫落略緩，植株矮化。T型比後者致病力高10倍。前蘇聯分為0號小種、1號小種、2號小種，其中2號小種致病力強。我國分為3個生理型，生理型1號致病力最強，以陝西涇陽菌係為代表；生理型2號致病力弱，以新疆和田菌係為代表；生理型3號在江蘇發現與美國T菌系相似。

棉花黃萎病致病菌在分類地位上，曾在相當長的時間裡有爭議。美國常用的種名為黑白輪枝菌（Verticilliumaiber-atrnm reinke&. Berth），前蘇聯學者認為棉花黃萎病菌是大麗輪枝菌（Verticillium dahliae kieb.）。 Issac（1949）通過對輪枝菌比較硏究，斷定黃萎菌的微菌核型和黑色菌絲型是兩個或兩群不同的生物，指出黑白輪枝菌為黑色菌絲型（DM），大麗輪枝菌為微菌核型（MS）； Fordyce等（1964）研究黑色菌絲型（DM）和微菌核型（MS），在標記的生化突變體之間形成異核的能力，認為黑白輪枝菌與大麗輪枝菌兩者同屬一個“種”，即為黑白輪枝菌。 Issac（1949）培養性狀和Smith（1965）的形態學以及Schnathorst（1973）血清學反應關係，認定黑白輪枝菌和大麗輪枝菌為兩個“種”。1970年代末以前，中國學者一直認為中國棉花黃萎病菌屬於黑白輪枝菌。張緒振等（1981）於1979年採用河北、河南、陝西、遼寧、新疆、江蘇南和四川等8個省（區）有代表性的23個單孢菌系，經過菌落、休眠結構的觀察以及溫度試驗的綜合鑒定，結果表明供試菌種都能產生微菌核，在30℃下存在著不同程度的生長，沒有發現分生孢子梗基部變黑的菌系，也未發現不產生微菌核的黑色菌絲型，確定中國主要產棉區棉花黃萎病菌均屬大麗輪枝菌。姚耀文等（1984）於1980-1981年對長江流域的四川、湖南、湖北、安徽、江蘇、上海等6省（市）10個代表性菌株的單孢菌系進行鑒定，結果表明供試菌系均屬大麗輪枝菌，一些菌系致病力不同是屬於生理型上的分化，並非另一個種。隨後，吳洵恥等（1984）對山東省的52個單孢菌系進行鑒定，確認山東省棉花黃萎病菌是大麗輪枝菌。

通過一系列的研究，認為黑白輪枝菌和大麗輪枝菌是棉花黃萎病的兩個獨立病原菌“種”的結論，已被世界大多數學者所接受。馬存等（2007）綜合中國在這方面的多年研究結果后明確指出，在中國只存在大麗輪枝菌。

棉花的各部位的組織都可能受到細菌的感染，葉片是棉花黃萎病傳播的重要途徑。棉籽的細菌率很低，但也是一種重要的傳播途徑，而且可遠距離傳輸。細菌直接浸沒在土壤中，細菌通過棉花皮層細胞進入導管，然後繁殖。此外，水和農業工作也會導致疾病的傳播。6月，當棉花幼苗長出4-5片真葉時，就會開始發病，長出零星的病株。花芽期進入適宜階段，病害迅速發展，高峰在7月和8月。在適當的溫度範圍內，濕度、降雨天數和降雨是決定該病減少和發生的重要因素。地表溫度高，日照時數高，雨量少，發病率低，反之亦然。

病株各部位的組織均可帶菌，葉柄、葉脈、葉肉帶菌率分別為20%、13.3%及6.6%，病葉作為病殘體存在於土壤中是該病傳播重要菌源。棉籽帶菌率很低，卻是遠距離傳播重要途徑。病菌在土壤中直接侵染根系，病菌穿過皮層細胞進入導管並在其中繁殖，產生的分生孢子及菌絲體堵塞導管，此外病菌產生的輪枝毒素也是致病重要因子，毒素是一種酸性糖蛋白，具有很強的致萎作用。此外，流水和農業操作也會造成病害蔓延。

侵染循環是指病害從前一生長季節開始發病，到下一生長季節再度發病的過程。侵染循環是植物病理學上的中心問題，因為植物病害的防治措施主要是根據侵染循環的特徵擬定的，棉花黃萎病也不例外。

棉花黃萎病是危害棉株維管朿的病害。在土壤中定植的棉花黃萎病菌，遇上適宜的溫、濕度，從病菌孢子萌發岀菌絲體，接觸到棉花的根系，菌絲體即可從根毛或傷口處（蟲傷、機械傷）侵入根系內部。菌絲先穿過根系的表皮細胞，在細胞間隙中生長，繼而穿過細胞壁再向木質部的導管擴展，並在導管內迅速繁殖，產生大量小孢子，這些小孢子隨著輸導系統的液流向上運行，依次擴散到莖、枝、葉柄、葉脈和鈴柄、花軸、種子等棉株的各個部位。棉株感病枯死後，棉花黃萎病菌在土壤中能以腐殖質為生或在病株殘體中存活，連作棉田土壤中不斷積累菌源，就形成所謂的“病土”，此乃年復一年重複侵染並加重發病的主要根源。黃菱病菌在土壤里的適應性很強，當遇到乾燥、高溫等不利環境條件時，還能產生厚膜孢子、微菌核等休眠體以抵抗惡劣環境，所以，病菌在土中一般能存活8-10年。棉田一旦傳入棉花黃萎病菌，若不及時採取防治措施，將以很快的速度蔓延危害。

適宜發病溫度為25～28℃，高於30℃、低於22℃發病緩慢，高於35℃出現隱症。在6月份，棉苗4、5片真葉時開始發病，田間出現零星病株；現蕾期進入發病適宜階段，病情迅速發展；在七八月份，花鈴期達到高峰。在溫度適宜範圍內，濕度、雨日、雨量是決定該病消長的重要因素。地溫高、日照時數多、雨日天數少發病輕，反之則發病重。在田間溫度適宜，雨水多且均勻，月降雨量大於100mm，雨日12天左右，相對濕度80%以上發病重。一般蕾期零星發生，花期進入發病高峰期。連作棉田、施用未腐熟的帶菌有機肥及缺少磷、鉀肥的棉田易發病，大水漫灌常造成病區擴大。

自1914年Carpenter在美國發現棉花黃萎病以後，該病很快向世界各主要產棉國傳播蔓延。到21世紀初，棉花黃萎病已遍佈於秘魯、巴西、阿根廷、委內瑞拉、墨西哥、烏干達、剛果、突尼西亞、阿爾及利亞、坦尚尼亞、莫三比克、澳大利亞、土耳其、敘利亞以色列、伊拉克、伊朗、印度、保加利亞、希臘、西班牙、烏克蘭、亞塞拜然、哈薩克、烏茲別克、吉爾吉斯斯坦、塔吉克等國。

中國的棉花黃萎病是在1935年由美國引進斯字棉種子傳入的。當時，凡是承擔試種這批棉種的棉區，如河南安陽、河北正定、山東高密、山西運城和臨汾、陝西涇陽和三原等地，都陸續發現了棉花黃萎病，並逐年傳播蔓延。到21世紀，棉花黃萎病在中國主要植棉區均有發生，北方棉區重於長江流域棉區。

(1)保護無病區。做好檢疫工作，嚴防病區擴大。棉花黃萎病株以及其他600多種寄主植物病株殘體，往往作為漚制有機肥料的材料，一般對病菌控制不利；未經充分腐熟和必要處理返施於棉田，等於人工向棉田接菌，發病株率可達84.8%。一經高溫漚制，溫度保持60 ℃，維持一周時間，病菌會相應的被殺死，施入棉田，無病株出現。棉籽餅和棉籽殼也帶有大量病菌，不能直接作為肥料施入棉田。氮肥有抑制黃萎病菌生長的作用，鉀肥有助於減輕病害，磷肥的作用取決於氮和鉀的水平。一般以1∶0.7∶1的配比，對控制病害、增加產量是適宜的。

(2)選用抗病品種。高抗品種有新陸中2號。抗病品種有遼棉5號，遼棉10號，遼棉7號，中棉9號，中棉12號、19號，中棉99號，中3723，中8004，中8010，晉68—420、86—4、86一12，晉棉21號、16號，湘棉16，鄂抗棉3號，臨66610等。耐病品種有晉無2031、中棉18號、晉無252、魯343等。在黃萎病、枯萎病混合發生的地區提倡選用兼抗（耐）黃萎病、枯萎病的品種。如陝1155，遼棉5號，遼棉7號，中棉12號(381)，豫棉4號，冀棉15號，中棉17號，中棉16號等。

(3)實行大面積輪作。提倡與禾本科作物輪作，尤其是與水稻輪作，效果最為明顯。輪作倒茬是防病的最有效的措施。儘管黃萎病菌的寄主植物有很多，但禾本科的小麥、大麥、玉米、水稻、高粱、穀子等都不受黃萎病菌為害。輪作方式可為棉花——小麥——玉米——棉花。一般在重病年份經一年輪作，可減少發病率13% ~ 26%，二年輪作間少發病率37% ~ 48%。棉花黃萎病菌主要分佈在棉田0 ~ 20厘米耕作層的土壤中，而病菌侵染棉花的根系，有70% ~ 90%也集中在20厘米以上，只有10%在此以下。所以，土壤層次不翻耕、置換，黃萎病侵害勢必加重。深翻土壤，除減少耕作層菌量，減少發病株率和減輕發病程度外，耕作層中的病株殘體和致病菌在深層土壤也加速消解，對健化土壤有著重要意義。深翻20厘米比深翻10厘米發病株率下降22.5% ~ 25.0%，病情指數減輕10.62% ~ 16.88%，若翻耕深度加深30厘米以上，防病效果更為顯著。藥劑方法

(4)剷除零星病區、控制輕病區、改造重病區。對病株超過0.2%的棉田採取人工拔除病株，挖除病土，或選用16%氨水或氯化苦、福爾馬林、90%～95%棉隆粉劑等進行土壤熏蒸或消毒。一般在6～7月發病高峰期以病株為中心，每平米內打深為20cm的孔25個，每孔中灌入氯化苦5ml共125ml，邊灌邊覆土踏實、潑水，防其蒸發，再用粗二二乳劑120倍液或含氨16%以上的氨水1:9溶液5L進行剷除，可消滅病點中的枯黃萎病菌，一般每平米病點灌藥液45L。也可用90%～95%棉隆每667平米用有效成分3.6kg處理土壤。9～10月第二發病高峰期，均勻注入氯化苦原液90ml，能收到顯著效果。對病株在0.2%～5%的輕病田主要採用種植無病、抗病或耐病品種基礎上，採取無病土精加工棉種育苗移栽，可控制該病發生；開溝排漬，降低地下水位，增施磷、鉀肥提高抗病、耐病能力，清除病殘體。病株在5%以上的重病田，主要靠種植抗病、耐病品種及輪作等有效途徑。近年用殺菌農藥30%惡霜嘧銅菌酯800倍液、12.5%治萎靈液劑200～250倍液，30%甲霜惡霉靈600倍液於發病初期、盛期各灌1次，每株灌對好的藥液50～100ml，防效80%～90%。

(5)棉種消毒處理。取比重為1.8上下的濃硫酸放入砂鍋等容器中加熱到110～120℃，按1:10的比例慢慢倒入棉籽中，邊倒邊攪拌，等棉籽上茸毛全部焦黑時，用清水充分洗凈，然後再用80%的抗菌劑402，用量為種子重量的2.5～3倍加熱至55～60℃后浸泡棉籽30分鐘，可有效地殺滅棉種內、外的枯萎病和黃萎病病菌。也可用50%多菌靈可濕性粉劑10g溶在25ml的10%稀鹽酸中，對水975ml，再加0.39平平加(棉紡用滲透劑，也可用海歐牌洗滌劑替代）配成1000ml藥液，再按每5kg棉種用藥液17.5～20kg於室溫下浸種24小時。還可把多菌靈配成0.3%懸浮劑於室溫下浸種14小時。

(6)保健栽培。減少辛硫磷、甲胺磷等有機磷農藥用藥次數及濃度，防止棉株受藥害降低自身抗病力。不要偏施、過施氮肥，做好氮磷鉀配合施用，注意增施鉀肥，提高抗病力。改善棉田生態環境使棉田土溫較高，但濕度不宜過大，忌大水漫灌，可減少發病。

(7)枯萎病的高發期是在棉花現蕾前後，一般在6月中下旬，若此時降雨量大，有利於枯萎病的大面積流行，因此在6月上旬就應該用藥防治。黃萎病的高發期是在棉花花鈴期，一般在7月下旬至8月上旬，因此在7月中旬(若之前有大雨，雨後應立即進行防治)就應該用藥防治。一般藥劑有多菌靈、甲基托布津、克黃枯、枯黃基因素、棉花三清等，並加營養調節劑如：磷酸二氫鉀、硼肥、硼加硒、鋅肥、鋅加硒、天豐素、魚蛋白等，每次噴葯間隔5-7天，連噴2-3遍，可有效預防兩種病害的發生流行。重病地塊用菌絕灌根或用12.5%速效治萎靈兌水50倍，穴施，苗期或發病初期灌根。

放線菌對大麗輪枝菌有較強抑制作用。細菌中綠膿桿菌（Bacillus Pseudomonas）的某些種能有效抑制大麗輪枝菌菌絲散發。木黴菌（THchoderma lignorum）對大麗輪枝菌有較強拮抗作用，可用以改變土壤微生物區系進而減輕發病。

棉花枯萎病和黃萎病的病原不同，但都作用於植株的維管束，侵染過程類似。在棉區不但有單一的枯萎病和黃萎病病田，還有許多兩病混生病田，有時一株棉花還同時感染兩種病害。枯萎病和黃萎病的主要區別是：

(1)發病時間枯萎病較黃萎病發病時間早，一般在子葉期就開始發病，發病盛期在苗期和蕾期；而黃萎病在3—4片真葉時開始發病，發病盛期在7—8月份的花鈴期。

(2)苗期癥狀枯萎病病株的子葉和真葉出現黃色網紋，局部枯焦，嚴重的造成死苗，在不正常氣候條件下出現紫紅型和青枯型癥狀；黃萎病病株葉片葉肉褪色呈灰色或淺黃色，葉片看上去像西瓜皮的顏色和斑紋，葉緣向上翻，落葉型菌系可造成大面積落葉。

(3)中後期癥狀枯萎病病株節間縮短，植株矮小，頂端枯死或局部側枝枯死，葉片出現黃色網紋和局部枯焦，雨季病部出現紅色霉層；黃萎病一般不矮化，葉脈不變色，葉肉褪色使整葉呈西瓜皮狀，葉緣枯焦，落葉型菌系可造成落葉光稈，一般下部先出現癥狀，向上發展，雨季病部出現白色霉層。

(4)導管顏色剖稈檢查，染枯萎病導管變色較深，呈黑褐色；染黃萎病變色較淺，呈褐色。