裸藻門

裸藻門除膠柄藻屬外，都是無細胞壁，有鞭毛，能自由遊動的單細胞植物。裸藻細胞的最外層是原生質膜，在質膜內，由蛋白質構成周質體（periplast），因此，周質體是細胞的內部構造。電子顯微鏡下觀察，周質體是由多條壁紋（stripe）密接組成的，這些壁紋螺旋狀包圍著藻體。有些種的周質體薄，易彎曲，藻體能變形。還有些種的周質體厚而硬，使藻體有固定形狀。有些屬如囊裸藻屬（Trachelomonas），能分泌一種帶孔的囊殼（lorica），鞭毛由囊殼孔伸出。藻體前端有胞口（cytostome）和狹長的胞咽（cytopharynx），胞咽下部的膨大部分叫儲蓄泡（reservoir）。儲蓄泡周圍有一至多個伸縮泡（contractile vacuole）。鞭毛1—3根，由中央軸絲和外部的鞭毛鞘組成。軸絲是由微管構成的，鞭毛鞘是原生質膜構成的。電子顯微鏡下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸（mastigoneme），故稱此種鞭毛為茸鞭型（tinsel type），橫斷面在鞭毛鞘內周邊部有9條軸絲，每條軸絲由兩條微管組成；中央有兩條軸絲，每條軸絲由一條微管組成，通常稱此為9+2條軸絲。眼點位於儲蓄泡與胞咽之間的背面，一般由20至50個橙色油滴組成，其中主要含有β-胡蘿蔔素或其衍生物。眼點有趨光性。細胞核較大，現已證明核在靜止期就有粒狀或絲狀染色體。細胞是有絲分裂，在分裂過程中核膜不消失，有紡錘體，但沒有染色體紡錘絲，紡錘絲在染色體之間穿過至兩極。中期核仁開始拉長，至後期斷開分為兩個子核仁。後期整個核開始拉長，子染色體分開至兩極，末期拉長的核斷開分為兩個子核（圖1-13），這些表明了有絲分裂的原始性，稱此種核為中核。

細胞內有許多載色體，其內含有葉綠素a和b、β-胡蘿蔔素和三種葉黃素。在電子顯微鏡下，載色體有3層膜包圍，外邊1層是內質網膜，裡邊兩層是載色體膜，類囊體是3條一束。載色體上有時有蛋白核（pyrenoid）。同化產物是裸藻澱粉（paramylum）和油。裸藻澱粉是裸藻的特有產物，只存在於細胞質中，絕不在載色體中（圖1-14）。裸藻的無色類型營腐生生活，或為動物的營養方式，吞食固體食物。

裸藻大多數分佈在淡水，少數生長在半鹹水，很少生活在海水中，特別是在有機質豐富的水中，生長良好，是水質污染的指示植物，夏季大量繁殖使水呈綠色，並浮在水面上形成水華。裸藻有兩個屬生活在兩棲類的消化管內。

分佈較廣。多數產於淡水，少數產於鹹水和半鹹水，極少數生長在潮濕土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的種類。

裸藻以細胞縱裂的方式進行繁殖。細胞分裂可以在運動狀態下進行，也可以在膠質狀態下進行。分裂開始，著生鞭毛一端發生凹陷，同時細胞核開始有絲分裂，鞭毛器和眼點也分裂，這些過程結束后，細胞本身發生縊裂。縊裂的結果，葉綠體和裸藻澱粉粒在每個子細胞中各保留一半，一個子細胞保留原有的鞭毛，另一個子細胞長出一條新的鞭毛（圖1-15）。在膠質狀態下，細胞分裂時首先失去鞭毛，並分泌厚的膠被，細胞在膠被內反覆分裂，形成許多細胞的膠群體（palmella），環境適宜時，每個細胞發育成1個新的個體。有時細胞停止運動，分泌一層厚壁，變成胞囊（cyst）。胞囊可渡過惡劣環境。環境好轉時原生質從厚壁中脫出，萌發成新個體。裸藻沒有無性生殖，有性生殖尚不能確定。

（一）裸藻屬（Euglena）

屬於裸藻目。細胞紡錘形、長紡錘形或圓柱形，前端寬而鈍圓，後端銳，無甲鞘。周質體的彈性大小，因種而異。有兩根鞭毛，1根由儲蓄泡底部經過胞咽和胞口伸出，第二根鞭毛退化，保留在儲蓄泡內。細胞核大，圓形。細胞內有許多載色體，分佈近於原生質體表面，稱邊位載色體。少數種的載色體是中軸位，一般為星狀，數目較少，只1—2個，

本屬約155種，分佈全世界，主要生活於含有機質的淡水中，如池塘、水溝等，半鹹水中也有，只有1種裸藻（E.marina）為海生。

棵藻目中常見的還有扁裸藻屬（Phacus）和囊裸藻屬（Trachelomonas）。扁裸藻和裸藻顯著的區別，在於藻體是側扁的。囊裸藻的細胞外面有1個囊殼。

（二）柄裸藻屬（膠柄藻屬）（Colacium）

屬於柄裸藻目。細胞有壁，無鞭毛，以細胞前端的膠質柄附著於輪蟲、枝角類的浮遊動物體上。因此，眼點和儲蓄泡都在下端。細胞構造和裸藻屬相似。細胞分裂時，子細胞自己分泌出1個膠質柄，不脫離母體，仍留在母細胞柄上，集合成1個群體。細胞可以從母體上脫出，發育成單鞭毛的遊動細胞，作暫短遊動之後，失去鞭毛，分泌出細胞壁和膠質柄，附著於1個新的動物體上（圖1-18）。

按照1950年G．M．史密斯的分類系統，裸藻門僅裸藻綱（Euglenophyceae）1綱2目即裸藻目（Euglenales）和柄裸藻目（Colaciales），前者包括能自由運動的種類，分為3科：①裸藻科（Euglenaceae），②變胞藻科（Astasia-ceae），③袋鞭藻科（Peranemaceae）；後者包括附生的種類，僅柄裸藻科（Colaciaceae）1科。常見的種類多屬於裸藻科的裸藻屬（Euglena）、扁裸藻屬（Phacus）和囊裸藻屬（Trachelomonas）。

裸藻門中，多數種在營養時期具有鞭毛，鞭毛藻的構造和習性兼有動物和植物的特徵，因人們把鞭毛藻作為動、植物的共同祖先。在植物界的自然發展中，有些植物學家認為，鞭毛藻是無鞭毛藻類和其他植物進化發展的中心，因為大多數藻類在營養時期沒有鞭毛，但到生殖期（除紅藻和藍藻外）都能產生具鞭毛的生殖細胞。不僅如此，菌類、苔蘚、蕨類和裸子植物的鐵樹，在生殖時產生的雄性生殖細胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻類既是藻類的祖先，也是其他植物的祖先。

現存裸藻的色素，和綠藻相同，認為兩者關係密切。但兩者運動型細胞的原生質體結構顯著不同，貯藏的營養物質、鞭毛的數目及類型，和綠藻都不同。據目前所知，沒有任何資料能證明哪一種藻類是從裸藻發展進化來的，也沒有哪一種藻類在發展史上與裸藻有親緣關係，因而裸藻和綠藻的關係是模糊不清的。從裸藻門藻體的形態結構看，也有從自由遊動到不遊動，從單細胞到群體的進化趨勢。