遷徙

研究的結果表明，許多鳥類都進行季節性遷徙。在古北區陸地繁殖的589種鳥類中有40%的種類，總共大約50億隻鳥，每年要飛到南方去越冬，這還不包括在本區內遷徙的鳥類。在加拿大繁殖的雀形目鳥類有160種，其中120種進行遷徙，佔75%。

鳥類的遷徙往往是結成一定的隊形，沿著一定的路線進行。遷徙的距離有近的，也有遠的，從幾公里到幾萬公里。最長的旅程可要數北極燕鷗，遠到1.8萬公里。此鳥在北極地區繁殖，卻要飛到南極海岸會越冬。在遷徙時，鳥類一般飛得不太高，只有幾百米左右，僅有少數鳥類可飛越珠穆朗瑪峰。遷行時飛行速度從40～50公里/小時，連續飛行的時間可達40～70小時。

許多鳥類在遷徙前必須儲備足夠的能量。這是對長距離的飛行的適應。能量的儲備方式主要是沉積脂肪。脂肪不僅為候鳥提供能量，而且脂肪代謝過程中所產生的水分也能為身體所利用。許多鳥類因儲存脂肪而使體重大為增加，甚至成倍增加。例如北美的黑頂白頰林鶯和歐 洲的水蒲葦鶯的體重一般為11克左右，但在遷徙前可達22克左右，所沉積的脂肪可供其飛行100小時左右。

引起鳥類遷徙的原因很複雜。現在一般認為，鳥類的遷徙是對環境因素周期性變化的一種適應性行為。氣候的季節性變化，是候鳥遷徙的主要原因。由於氣候的變化，在北方寒冷的冬季和熱帶的旱季，經常會出現食物的短缺，因而迫使鳥類種群中的一部分個體遷徙到其它食物豐盛的地區。這種行為最終被自然界選擇的力量所固定下來，成為鳥類的一種本能。

遷徙給鳥類帶來許多好處，主要表現在：

使鳥類始終生活在最適的氣候里，並有豐富多樣的食物來源，有利於維持它們強烈的代謝；

遷徙還能為養育後代創造最合適的條件，因為養育後代需要大量的食物；

在北方能最大量地孵卵，季節晝長，有豐富的昆蟲，親鳥能有機會充分收集食物；

在北方敵害較少，而且這一年一度的脆弱幼烏的出現不會促使敵害種群形成；

遷徙能使活動空間大為擴展，有利於繁殖和爭奪占區的行為；

有利於自動平衡，能使鳥關避免氣候懸殊；⑦遷徙提供了鳥類種群向新的分佈區擴散以及不同個體間接觸和交配的機會，因而在進化方面也具有十分重要的意義。

1.

使鳥類始終生活在最適的氣候里，並有豐富多樣的食物來源，有利於維持它們強烈的代謝；

2.

遷徙還能為養育後代創造最合適的條件，因為養育後代需要大量的食物；

3.

在北方能最大量地孵卵，季節晝長，有豐富的昆蟲，親鳥能有機會充分收集食物；

4.

在北方敵害較少，而且這一年一度的脆弱幼烏的出現不會促使敵害種群形成；

5.

遷徙能使活動空間大為擴展，有利於繁殖和爭奪占區的行為；

6.

有利於自動平衡，能使鳥關避免氣候懸殊；⑦遷徙提供了鳥類種群向新的分佈區擴散以及不同個體間接觸和交配的機會，因而在進化方面也具有十分重要的意義。

許多鳥類的遷徙是先天的和可學習的。哈里斯的換親試驗可證明這點。他將銀鷗和小黑背鷗的卵進行了互換，並由此而得到了900隻義親所撫育的幼鳥。對這些幼鳥的環志結果表明；銀鷗隨其義親遷飛到法國和西班牙，而小黑背鷗雖然其義親留在英國越冬，他們仍然象其親生父母那樣遷飛到了其在歐洲大陸上的越冬地。

鳥類的遷徙行為也是在進行過程中產生的。由於環境不斷變化，自然也一直處於發展變化之中。即使到了今天，遷徙的行為仍在這些鳥類中形成和消失。例如野生的金絲雀從前是地中海地區的一種留鳥。在過去的幾十年裡，分佈區已擴展到歐洲大陸波羅的海地區，現在在地中海地區這種鳥仍為留鳥，但在新的分佈區內變成了一種候鳥。

至於鳥類遷徙的起源問題，目前有3種不同的觀點：

鳥類起源於南方，由於大陸板塊自南向北漂移，許多鳥類被帶到了北方，於是由它們返回南方老家的種種嘗試便形成了鳥類遷徙的習性；

鳥類起源於高緯度地區，第四紀冰川自北向南的入侵，迫使鳥類向南方遷徙，待到夏季冰川退卻，使鳥類能定期地往複繁殖地和越冬地之間，從而形成了遷徙的行為；

鳥類起源於南方的熱帶森林，種群的大量繁殖造成了對食物需求量的增加，因此生態壓力使得某些鳥類在夏季向北方冰川退卻的地擴散，而當冰川來臨時再回到南方越冬，久久之，便形成了定期遷徙的行為。

1.

鳥類起源於南方，由於大陸板塊自南向北漂移，許多鳥類被帶到了北方，於是由它們返回南方老家的種種嘗試便形成了鳥類遷徙的習性；

2.

鳥類起源於高緯度地區，第四紀冰川自北向南的入侵，迫使鳥類向南方遷徙，待到夏季冰川退卻，使鳥類能定期地往複繁殖地和越冬地之間，從而形成了遷徙的行為；

3.

鳥類起源於南方的熱帶森林，種群的大量繁殖造成了對食物需求量的增加，因此生態壓力使得某些鳥類在夏季向北方冰川退卻的地擴散，而當冰川來臨時再回到南方越冬，久久之，便形成了定期遷徙的行為。

相比較而言，第一種觀點有些疑點。因為現代地質學研究表明，明顯的大陸板塊移動早在鳥類出現以前就已完成。第二種觀點和第三種觀點都有一些證據。但第三種觀點比較符合現代生態學思想，似乎更為合理一些。

遷徙行為並不是鳥類所特有的本能活動。某些無脊椎動物，如東亞飛蝗、蝴蝶等；爬行類，如海龜等；哺乳類，如蝙蝠、鯨、海豹、鹿類等，還有某些魚類都有季節性的長距離更換住處的行為。動物的遷徙都是定期的、定向的，而且多是集成大群地進行。鳥類的遷徙每年在繁殖區和越冬區之間周期性地發生，大多發生在南北半球之間，少數在東西方向之間。人們按鳥類遷徙活動的有無把鳥類分為

候鳥和留鳥。留鳥終年留居在出生地，不發生遷徙，如麻雀、喜鵲等。候鳥中夏季飛來繁殖、冬季南去的鳥類被稱為夏候鳥，如家燕、杜鵑等；冬季飛來越冬、春季北去繁殖的鳥類稱為冬候鳥，如某些野鴨、大雁等。魚類的遷徙活動有一個專有名稱叫“洄遊”。大多數的魚類可以說都是洄遊魚類，只有少數魚類不表現出規律性的洄遊。魚類洄遊按目的分為三種：生殖洄游、索餌洄遊和越冬洄遊。青魚、草魚、鰱魚、鱅魚、大、小黃魚、大馬哈魚都進行生殖洄游。

哺乳動物的遷徙規模浩大，例如馴鹿的千里踏雪大遷徙。每年 入冬，成千上萬頭的馴鹿彙集成巨大的鹿群，從北向南，朝森林凍土帶的邊緣地帶轉移。次年春天，它們再向北方的北冰洋沿岸進發。四五月份，鹿群到達它們熟知的凍土帶僻靜處，在此養育兒女。

昆蟲的遷徙有時能創造奇迹，最著名的是產於美洲的彩蝶王，它們春天從中美洲飛到加拿大，秋天又飛回中美洲，行程4500公里，歷時幾個月，真是令人驚嘆不已。

動物的遷徙行為是一種適應現象，憑藉這種活動，可以滿足它們在特定的生活時期所需要的環境條件，使個體的生存和種族的繁榮得到可靠的保證。

很早以前，人類也有過這種活動。

現代的人類就有這種行為。並且一旦發生這種人群的大的遷徙，都預示著一種新的帶“革命”性質的事件發生了。比如發生在深圳的上個世紀的“改革開放”，最主要的事件就是人口的大“遷徙”，沒有這種遷徙，深圳就不會發生現在這種翻天覆地的變化。又比如中國歷史上的“闖關東”，也有近千萬的人來到了東三省，他們給中國歷史的作用同樣不可低估。再是國民黨遷都重慶，

全國很多青年進軍延安等都在中國歷史上起了很大的作用，不論是對共產黨的發展，還是對國民政府得以延續。

1.根據遷移或遷徙的居留習性分類

鳥類根據是否遷徙以及遷徙方式的不同，分為留鳥、候鳥、漂鳥和迷鳥等。這些具有遷徙行為的鳥種即為候鳥，或稱遷徙鳥（migrator）。候鳥的遷徙具有一定的時期性、方向性、路線性和地域性。

2.留鳥(resident)

終年留居於其棲息區以內的鳥，統稱為留鳥。留鳥一般終年棲息於同一地域，或者僅有沿著山坡的短距離遷移現象。

3.候鳥(migrant)

指一年中隨著季節的變化，定期的沿相對穩定的遷徙路線（migration route）, 在繁殖地和越冬地之間作遠距離遷徙的鳥類。候鳥的遷徙通常為一年兩次，一次在春季，一次在秋季。春季的遷徙，大都是從南向北，由越冬地區飛向繁殖地區。秋季的遷徙，大都是從北向南，由繁殖地區飛向越冬地區，但是幾乎沒有一種鳥是從它的繁殖地區筆直地飛往越冬地區的，而且中途還要多次在合適的驛站作停留。各種鳥類每年遷徙的時間是很少變動的。遷飛的途徑也都是常年固定不變的，而且往往沿著一定的地勢，如河流、海岸線或山脈等飛行。許多種鳥類，南遷和北徙，是經過同一條途徑。各種鳥類遷徙的途徑，是不相同的。雁類、鶴類等大型鳥類在遷飛的時候，常常集結成群，排成“一”字形或“人”字形的隊伍；而家燕等體形較小的鳥類，則組成稀疏的鳥群；猛禽類的遷徙卻常常是單獨飛行，個體之間總是保持著一定的距離。絕大多數鳥類在夜間遷飛，以躲避天敵的襲擊，特別是食蟲鳥類，而猛禽大多在白天遷飛。

⑴ 夏候鳥（summer migrant）夏季在某一地區繁殖，秋季離開到南方較溫暖地區過冬，翌春又返回這一地區繁殖的候鳥，就該地區而言，稱為夏候鳥。

⑵冬候鳥（ winter migrant）冬季在某一地區越冬，翌年春天飛往北方繁殖，到秋季又飛臨這一地區越冬的鳥，就該地區而言，稱為冬候鳥。

⑶旅鳥（traveler 或 migrant）候鳥遷徙時，途中經過某一地區，不在此地區繁殖或越冬，這些種類就稱為該地區的旅鳥。

因此，同一種鳥在一個地區是夏候鳥，在另一個地區則可能是冬候鳥。

4.迷鳥(straggler bird)

在遷徙過程中，由於狂風或其他氣候條件巨變，使其漂離通常的遷徙路徑或棲息地偶然到異地的鳥。

5.漫遊鳥（wander bird）

漫遊亦稱“遊盪或遊獵”，是一種無規律的活動。遊盪似乎主要是由於外部食物條件的波動所造成的。遊獵活動大多局限於一些猛禽和海洋鳥類。

鳥類的遷徙路線是指由越冬地到營巢地所經過的地方。鳥類的遷徙路線是自然選擇的結果，它主要是鳥類對自然氣候、地理障礙和自然環境的適宜程度選擇而成形的。在遷徙圖上一般都將環志地點和收迴環志的地點用直線連接，此線就成為理論的或理想的遷徙路線。其實沒有一種鳥是直線遷飛，主要是由於受地面構造、景觀類型、植被、食物及天氣等各種因素影響的結果。

鳥類遷徙的形式也是多種多樣的。若依在兩個地區之間遷飛的鳥，在飛行途中的途徑寬窄可分為寬面遷徙和窄面遷徙兩種形式。不論哪種鳥只要住在一個較廣闊的地區，但遷飛時很長一段距離中路線很接近，同這個地區的面積相比，遷飛途徑好似一條道路，在這種情況下的遷徙叫窄面遷徙。反之，如果遷徙路徑跟棲居面積相比不像一條道路，這種遷徙形式叫寬面遷徙。

如以遷徙群中的鳥種而論則可分為：單純型和混合型。據觀察，春季成混合群或單種群北遷者，秋季南遷時也多呈原類型群。

就遷徙地段而論，在同一種群中除群體按同一方向作平行形式遷徙（即A群體遷往A1越冬地，B群體遷往B1越冬地）以外，還存在交叉形式遷徙（即A群體遷往B1越冬地，B群體遷往A1越冬地）和跳躍形式遷徙（即A和B群體均自同一繁殖地遷出，但A群體遷至B1越冬地，而B群體越過B1地區遠達C1地區越冬）的現象。

遷徙鳥類繁殖地與越冬地之間的距離可從幾百千米直至上萬千米。

鳥類遷徙速度是指候鳥在整個遷徙過程中的平均速度。陸地遷徙鳥速度大多在每小時30~70km，鳥類在遷徙中每天飛行6~8小時，每小時飛行30~40km，每天平均200~280km。通過觀察發現，候鳥的遷徙速度受風（氣流）的影響，順風快，逆風慢，同時也受氣溫（冷慢；熱塊）和季節（春快；秋慢）的影響。故而不少鳥類遷徙多在白天（因為白天大陸上升氣流活動強烈）或季風時節，乘風（氣流）而遷徙。這點在猛禽遷徙中表現尤為明顯，它們在遷徙時經常成群結隊以盤旋滑翔方式向前方作滾動式遷徙。

鳥類遷徙高度一般低於1000m，小型鳴禽的遷徙高度不超過300m，大型鳥可達3000~6300m，個別種類可以飛越9000m，鳥類夜間遷徙的高度往往低於白天。候鳥遷徙的高度亦與天氣有關。天晴時，鳥飛行較高；在有雲霧或強勁的逆風時，則降至低空飛行。

鳥類遷徙行為具有明顯的節律性。

1.鳥類遷徙的生理節律

鳥類遷徙是一個漫長而有危險的旅程，長期自然歷史的變遷形成了遷徙鳥每年呈現周期性的生理變化，神經調節和能量的存儲均具節律性變動。

2.鳥類遷徙前的能量存儲變動節律

鳥類遷徙期間的能量消耗完全依賴於體內以脂肪形式儲存的能量，所以，鳥類在遷徙之前要積聚脂肪，以保證遷徙時的能量消耗。飛越沙漠和海洋的遷徙鳥類，由於途中無法獲取食物，必須不停歇的一次完成整個遷徙，故而需要存儲的脂肪更多。而其它大多數遷徙鳥類則可以中途降落到適宜的地點取食，並以很快的速度重新積聚已經耗損掉的脂肪，以便繼續他們的旅程。

3.鳥類遷徙前的神經內分泌變動節律

鳥類遷徙所涉及的一系列活動是受神經內分泌系統控制的。隨著日照的延長，通過松果腺的作用，由腦下垂體分泌兩種激素，即皮質酮和催乳素。這兩種激素的綜合作用，使鳥類完成了一系列的生理準備，包括生殖腺發育、脂肪積累以及定向能力的增強等。

4.鳥類遷徙的時間規律

① 鳥類遷徙的年節律

鳥類遷徙通常是一年兩次，即春季由越冬地遷往營巢地，秋季由營巢地遷往越冬地。其遷徙日期因種而異，同時也受環境因子（營養等）的制約。遷到營巢地的日期與良好的生態條件來臨的日期有關，每種鳥遷來和遷去的日期也有一定出入，一般來說，春季遷來營巢地較早的鳥，遷離的時間較早，遷來晚的鳥，遷離的時間也較晚。

② 鳥類遷徙的日節律

在鳥類遷徙的過程中，不同種鳥類不僅在年節律上有變化，在一日之間也有變化。一般有晝間遷徙和夜間遷徙以及晝夜遷徙等不同類型。各類型遷徙都有起始時間、高潮時間、結束時間的變化規律。食蟲鳥類遷徙的時間大多是在夜晚，而大多數猛禽則是在白天進行遷徙。

③鳥類遷徙的性別年齡節律

鳥類不僅不同種間有不同的遷徙節律，即使在同一種不同年齡或性別的鳥中相互也有不同。鳥類遷徙時，並非同一種鳥同時飛回或飛離出生地。首先是“先頭部隊”先飛，經過一段時間后，主群（基本群）開始遷飛，最後為遲到者（或掉隊者）。這三群鳥的數量分配，隨著種類和年份不同而有所差異，有的年份大部分鳥都緊跟著“先頭部隊”到來，有的則在其後很長時間到達。

遷徙節律與遷徙距離和氣候的關係

由於鳥類體形大小、食物特點和遷徙距離有所不同，各種鳥類遷徙的次序是不同的。觀察表明，在春季北遷中各種鳥遷徙的順序不明顯，而在秋季南遷中，一般小型鳥先行南遷，大型鳥最後遷往南方。遷徙旅途較遠的鳥，春季開始遷飛的時間早，而秋季返回的時間卻較晚。鳥類何時開始遷徙受多種因素制約，包括其內部的生理準備和外部環境條件（如 日照長度、溫度、降雨等）的影響。一般來說，天氣因素作用較強。

候鳥的遷徙路線雖然不同，但大多呈南北方向，在南北半球之間進行季節性遷徙（也有些指種類遷徙的距離較近，僅限於北半球，或有的種類可能作東西方向或東偏北、東偏南方向的遷徙）。在全球有三大鳥類遷徙區（landbridges），或稱“南北大陸橋”。這三大陸橋為：北美洲—南美洲、歐洲—非洲、亞洲—大洋洲。

縱觀全球鳥類的遷徙路線會發現，大多數鳥類的遷徙路線有著許多共性的地方。比如地面上有些區域是許多鳥類都會經過的地方，有些區域則是許多鳥類都會繞避的地方。人們根據某甲地區繁

殖的鳥大都遷往某乙地區越冬的基本規律總結出了一些大多數鳥途經的路線，稱之為鳥類遷徙“通道”。

對歐、亞、非三大洲鳥類遷徙的歷史資料的研究表明，這三大洲鳥類的遷徙有五大“通道”。這五大“通道”之間有著一些相互重疊、交叉的現象，實際上每個“通道”中包含著不同種或同一種不同家族、群體的許許多多大致平行或交錯的、複雜的遷徙路線。中國屬於西伯利亞東部—西藏/恆河、黑龍江—中國這兩條通道的一部分。中國西部部分地區屬於西伯利亞/哈薩克—巴基斯坦/印度通道的一部分。

概述

候鳥年復一年地在特定的路線上遷飛，每年均準確地回到各自的繁殖地和越冬地，這表明它們具有精確的導航定位機能。鳥類的導航機制始終是倍受人們關注的研究課題，但是到目前為止對於鳥類遷徙的機制從理論上仍然沒有一種完善的解釋。

鳥類從千里之外定向識途的本領，一直是神奇的大自然的奧秘之一。它們靠什麼來決定航向？北極星？太陽？月亮？風？氣候？還是地磁？它們的方向意識又是從何而來的？這始終是自然界中一個使人百思不得其解的謎。科學家通過環志、雷達、飛行跟蹤和遙感技術等方法觀測到，鳥類在飛行時，往往主要依靠視覺，通過天空中日月星辰的位置來確定飛行方向。此外，地形、河流、雷暴、磁場、偏振光、紫外線等，都是鳥類飛越千里不迷航的依據。最近的研究還表明，鳥嘴的皮層上有能夠辨別磁場的神經細胞，被稱之為松果體的神經細胞就像脊椎動物對光的感覺器官一樣起著重要作用。對哺乳動物和信鴿進行的多次電生理學試驗表明，部分松果體細胞能對磁場強弱的微小變化作出反應。

人們根據觀測和試驗結果將鳥類定向機制歸納為：視覺定向和非視覺定向兩大類。

分類

視覺定向(visual orientation)

(1) 太陽定向（sun orientation）

(2) 星辰定向（stellar orientation）

(3) 地標定向 (landmark orientation)

非視覺定向（non-visual orientation）

地磁場定向

(geomagnetic orientation)

聽覺定向

(acoustic orientation)

1.

視覺定向(visual orientation)

(1) 太陽定向（sun orientation）

(2) 星辰定向（stellar orientation）

(3) 地標定向 (landmark orientation)

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非視覺定向（non-visual orientation）

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地磁場定向

(geomagnetic orientation)

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聽覺定向

(acoustic orientation)

鳥類的遷徙是指鳥類種群在其夏天繁殖區和越冬區之間所進行的一種大規模的、有規律的、廣泛的和季節性的運動。這種運動的基本特點是定期和定向並且常常集成大群進行。對此人們普遍關心的問題主要是：

鳥類是如何遷徙的和遷徙的原因是什麼？

鳥類遷徙是怎樣起源的？

鳥類在遷徙過程中是如何進行定向的？

1.

鳥類是如何遷徙的和遷徙的原因是什麼？

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鳥類遷徙是怎樣起源的？

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鳥類在遷徙過程中是如何進行定向的？

近幾年來，由於許多現代化的實驗技術手段的應用，使得對鳥類遷徙行為以及定嚮導航機制的研究不斷深入，並已取得初步成果。