生物膜液晶

生物液晶膜的相變非常複雜，它的相變除與濃度變化有關外，還與溫度變化有關。因此維持生物膜的正常狀態，需要一定水的濃度和一定的溫度。一旦水的濃度和溫度偏離了正常所要求的狀態，生物膜就不能維持正常的功能，從而使細胞以至生物體處於病態

生物膜脂質主要是磷脂，還有糖脂及膽固醇等。由於脂質(如磷脂)含有極性的頭部和由兩條烴鏈組成的非極性尾部，故稱其為兩性分子。這種兩性結構特徵即決定了它們在生物膜中的雙分子層排列方式及與膜蛋白的結合方式，也能形成多形性的液晶結構。

液晶既有液體的特徵能流動，又有固體的特徵保持一定程度的有序結構。生物膜主要是由磷脂參與形成的液晶。在含水環境中，磷脂分子為了盡量避免疏水的烴鏈與水接觸，可通過不同的有序排列與組合方式形成各種形狀的聚集體。這些磷脂分子不同的有序組合結構方式就稱為液晶的相。如通過單分子或雙分子層狀排列方式形成的體系為層狀液晶相，由磷脂分子聚集成的微團或圓柱狀(六角相)體系為非層狀液晶相。不管是哪一種液晶結構，磷脂的非極性尾部都避開水而伸向分子內部或空氣一側，極性的頭部伸向液晶的表面與水接觸。由此看出，維持膜脂質液晶結構的主要力是疏水力。

在水溶液中，由磷脂分子聚合而成的雙分子層狀液晶，為了將自由邊緣上暴露的非極性烴鏈也包埋在分子內部，而趨於形成一個封閉的微囊結構，這就是膜脂質液晶的自發閉合性。這種性質在細胞起源、細胞分裂以及內吞與外排過程中都有重要的作用。在原始細胞的形成過程中，膜脂質液晶的自發閉合性發揮了極為關鍵的作用。只有在一定條件下，原始的生物大分子(如RNA、DNA及蛋白質等)被自發閉合的脂質液晶所包圍並形成封閉的雙層膜結構，從而形成原始的細胞。因為雙分子層狀膜結構的內外表面都是親水的，所以在含水環境中，生物膜既能穩定存在，也能藉助於膜的透性吸收水，還能保持胞內含有適量的水。水是一切生命的源泉，是活細胞進行各種生命活動的必備條件。也正是由於生物膜的存在，才能將細胞的內外環境分隔開，使細胞與周圍環境能進行物質交換與能量交換，同時也能維持胞內環境的相對穩定。由上述看出，膜脂質液晶的自發閉合性為生命細胞的產生、生存與進化提供了條件。

生物膜的流動性包括膜脂質與膜蛋白的流動。在生理條件下，磷脂大多呈液晶態而表現出流動特徵，而膜蛋白也能在膜的二維流體中作側向移動。大量的研究結果表明，適當的膜流動性是其正常功能的基礎。如細胞的內吞與外排都要通過膜的流動與自發閉合過程，使細胞膜內陷或者向外突出形成小囊，以幫助物質進入細胞或排出細胞，且能保持膜結構的完整。在細胞分裂過程中，還是通過膜物質的流動與自發閉合過程，使細胞膜內陷導致細胞變形而分裂，同時也能保證分裂的細胞具有相同的膜組分與完整的膜結構。通過研究還發現，質膜的流動性與細胞分裂之間具有內在聯繫，這種聯繫可能是以跨膜信息的產生和細胞骨架的活動為中介的。為了尋找不同類型的細胞質膜流動性與細胞分裂能力之間的關係，有人研究了正常淋巴細胞、肺腺癌、肺鱗癌細胞及結核細胞膜脂質的流動性，並據此提出了與膜質流動性相關的細胞分裂動力學模型。一般情況下，膜脂流動性大的細胞分裂得快，例如腫瘤細胞的分裂增殖；膜脂流動性小的細胞分裂就慢，而且不同種類的細胞有其特有的膜脂流動性值。這一模型對於鑒別細胞類型及其特性以及臨床早期診斷癌細胞都有重要的理論及應用價值，不過也有些問題用該模型無法解釋，尚有待於進一步研究。

與細胞分裂相反的細胞融合過程與卵細胞受精、信號識別與轉換等有密切關係。當兩個細胞融合時，膜脂質與膜蛋白都能通過流動而混合在一起，成為一個融合的細胞。此外，廣泛應用於遺傳育種實驗中的原生質體融合技術也是基於膜物質的流動而發展起來的。

存在於細胞膜上的蛋白質，如載體蛋白、受體蛋白及酶蛋白等，往往需要變構效應或側向移動發揮生物學功能，而膜脂質液晶的流動也是蛋白質變構效應和側向移動的基礎。腺苷酸環化酶是一種跨膜蛋白，它被激活后可催化細胞內的ATP轉變成cAMP。當外源激素與膜上的相應受體結合后，會導致該受體的構象向有利於結合腺苷酸環化酶的形式發生轉化。由於膜脂質的流動使結合有激素的受體能側向移動。一旦它們同腺苷酸環化酶相遇而結合，就會引起腺苷酸環化酶構象的變化並使其活化，繼而催化產生cAMP。再由cAMP作為第二信使調節細胞的代謝與分裂。

在某些疾病的臨床治療過程中，許多化學合成或利用重組DNA技術製備的生物活性肽或蛋白質類藥物，因缺乏口服實用性(肽類或蛋白質類藥物易受人體消化道內的肽酶或蛋白酶水解而失去藥效)或者易被迅速從血清中清除，致使其應用受到極大的限制。人們利用膜脂質的自發閉合性，把肽類或蛋白質類藥物包裹在脂質體中而製備成藥物脂質體。這種脂質體不但能保護其中藥物的生物活性，而且能延長藥物在體內的半衰期，同時還有持續釋放藥物的特點，從而發揮藥物“微庫”的作用。如果在藥物脂質體的表面結合有抗腫瘤細胞特異抗原的抗體，那麼這種脂質體只能與相應的腫瘤細胞結合，而不能與正常的組織細胞結合，因而這種藥物脂質體具有特異性靶向載體的作用。這樣就能提高抗腫瘤藥物的特異性，當然也就降低了其對正常細胞的毒性。

在遺傳工程等分子生物學技術實驗中，人們還能把脂質體作為生物大分子的載體，將DNA、RNA等導入受體細胞，以改變這些細胞的遺傳特徵。如把DNA或RNA包封於中性脂質體內，再經脂質體與細胞膜融合或細胞的內吞作用把DNA或RNA導入受體細胞內。脂質體能保護基因不被降解，免疫原性小，並且經表面修飾后，還有專一性導向靶細胞的功能。

生物膜能流動，可是膜上各部分的流動是不均勻的，其原因是脂質雙層上的磷脂與蛋白質並不是對稱而均勻分佈的，磷脂醯膽鹼(PC)及鞘磷脂(SM)一般在脂雙層的外層，磷脂醯絲氨酸(PS)和磷脂醯乙醇胺(PE)大多數在內層。膜脂雙層的不對稱性與細胞識別、內吞與外排、凝血及某些疾病，如血栓、自身免疫病等有密切關係。巨噬細胞表面有PS的特異受體，而PS處於脂雙層的內層，就能避免巨噬細胞的識別與吞噬。現已發現腫瘤細胞、老化細胞、凋亡細胞都有PS外翻的變化，但PS外翻又能引質膜的局部產主突起或形成微囊而脫落。

由於各種磷脂的相變溫度(磷脂由流動的液晶態變為類似膠態的溫度)不同，再加之蛋白質與磷脂的作用，故在一定條件下，有的膜脂質為流動的液晶態，有的則為凝膠態，致使膜中各部分的流動性不盡相同。因此，可以把細胞膜視為具有不同流動性的微區相間隔的動態整體結構，而各微區的不同流動特點正是該部位的膜物質表現正常功能所需要的微環境條件。由此說明，生物膜的結構、特點及功能是微觀上不均一與宏觀整體上統一的對立統一體系。正是這種體系才能使生物膜具有複雜多變的功能，才能使細胞在一定條件下適應環境並維持生命活動。