甲殼動物學

戴愛雲

<正>節肢動物門中甲殼類是一個資源豐富、經濟意義可觀、與人們關係極為密切的較大的類群。其中不少種類可直接作為食品，如蝦、蟹、蝦蛄等，它們是漁業的捕撈對象。有些種類是水產養殖業中的珍品，如對蝦、沼蝦、青蟹、毛蟹等。不少甲殼類是水域食物鏈中重要的一環。尚有一些陸生等足類，它們在土壤中的怍用還不甚了解。內陸水域中大量的端足類，尚

【作者單位】：中國科學院動物研究所北京

【DOI】：cnki:ISSN:0250-3263.0.1991-02-015

殼動物是節肢動物門中的一個綱，其體表都有一層幾丁質外殼，稱為甲殼。甲殼動物大多數生活在海洋里，少數棲息在淡水中和陸地上。蝦、蟹等甲殼動物有5對足，其中4對用來爬行和游泳，還有一對螯足用來禦敵和捕食。

甲殼動物包括蝦類、蟹類、鉤蝦、櫛蝦及鰓足亞綱、介形亞綱動物等。世界上的甲殼動物的種類很多，大約2.6萬種之多。蝦、蟹等甲殼動物營養豐富，味道鮮美，具有很高的經濟價值。有些甲殼還是魚類等經濟動物的餌料。在甲殼動物中，也有一些種類是有害的，如藤壺等。

在海洋里的節肢動物主要是甲殼動物(全世界有3萬多種)，如構成浮遊動物主體的身體不大的橈足類、眾所周知的美味對蝦、行動奇特的螃蟹和令人討厭的藤壺等。它們分佈廣泛，大小相差懸殊，小者僅有一粒米那麼大，在解剖鏡下才能看清，大者如巨螯蟹，兩隻巨螯展開來有3米多寬。它們的生活方式也是多種多樣的，有的水中游泳，有的海底爬行，有的附著在岩礁等上面營固著生活，有的穴居，還有的營寄生生活。

蟹類頭胸甲發達，腹部退化，俗稱“臍”，雄的尖臍，雌的團臍。有腳五對，第一對腳叫螯，用來捕食和禦敵。橫著爬行。種類很多，有河蟹、梭子蟹等。肉味鮮美。（題圖：三疣梭子蟹）

體軀分節、具幾丁質（甲殼質）外殼、頭部有5對附肢(前兩對為觸角)、以鰓或皮膚呼吸的海洋動物。甲殼動物屬節肢動物門(Arthropoda)，因多具堅硬如甲的外殼而得名。全世界共有3萬多種，絕大多數是海生種，如哲水蚤、水虱、藤壺、對蝦、青蟹等。

研究簡史公元前4世紀，亞里士多德在其著作中記載了一些甲殼動物。1777年彭南特首先使用“甲殼動物”一詞，作為節肢動物門的一綱。1806年，法國P.-A.拉特雷耶將甲殼動物分為切甲類(Entomostraca)和軟甲類(Malacostraca)兩個亞綱。1837年法國H.米爾恩-艾德華茲在《甲殼類自然歷史》中，將劍尾類(Xiphosura)和三葉蟲類(Trilobita)包括在甲殼類中。1883年博亞斯在甲殼綱下，設立鰓足類(Branchiopoda)、介形類(Ostra-coda)、橈足類(Copepoda)、蔓足類(Cirripedia)和軟甲類5個亞綱。這是現代甲殼動物分類的雛形，並一直沿用下來。1960年，T.沃特曼主編的《甲殼動物生理學》較全面地總結了60年代以前的研究成果。60年代后，甲殼動物的研究進展迅速，尤其在生理學、生物化學和實驗生態方面。隨著許多新的現生種和化石種的發現，比較形態和生活史研究論文的大量發表，以及對甲殼動物起源、演化和分類系統的深入研究，許多學者認為甲殼動物的分類地位應該提高到總綱、亞門或門。T.E.鮑曼和L.G.艾貝爾1982年在《現代甲殼動物分類》中全面總結了近年的研究成果，提出了一個新的分類方案。D.E.布利斯為總主編的《甲殼動物生物學》是目前有代表性的專著，該書至1983年已出版8卷。

形態甲殼動物體軀呈長筒形，或縮短為豆形或蟹形；一般分節明顯，但部分體節常有癒合現象，寄生類型常失去分節和附肢。

體軀由頭、胸、腹部組成。頭部一般較小，由6節構成；除第1節外；其餘5節各有1對附肢（口前2對為觸角，口后1對為大顎，2對為小顎）。頭部和胸部體節常癒合，稱為頭胸部；頭部后緣常有一片背甲，稱為頭胸甲。

低等甲殼動物（如鰓足類）的胸、腹部分界不明顯，稱為軀幹部或胴部。高等甲殼動物（如軟甲類）身體分節數目基本固定，胸部為8節，腹部為7節。

附肢由三部分構成：柄部為原肢，末部雙叉，分內肢和外肢。除軟甲綱外，其餘各綱動物的腹部都無附肢。

頭部和胸部附肢不同程度特化。頭部第1、2對附肢特化為觸角，在游泳生活的種類中較發達；第3、4對特化為大顎和第一小顎，其形態變化很大，為咀嚼器官，一般只有原肢和內肢，後者變為觸鬚；第5對附肢特化為第二小顎，高等類群（十足目）其外肢發達，稱為顎舟片，借其擺動能使水流進入鰓室。

軀幹肢（口后附肢）的形狀、數目及功能在不同類群中有很大變化。基本結構為雙枝型，即在原肢上分出內肢和外肢，如蝦類的腹肢。鰓足類的軀幹肢為葉足型，呈葉片狀，無內外肢之分。介形類中可少到2對，鰓足類中可多到60對以上。軟甲類的軀幹肢已分化為胸肢(8對)和腹肢（6對）；游泳生活種類的尾肢和尾節常形成寬的尾扇，游泳時保持平衡，借腹部的突然屈曲可使體軀迅速後退。

分類甲殼動物長期以來被作為節肢動物門的一綱，近年來的研究認為應從綱提升為總綱，也有人認為應提至亞門或門，各家持有不同的看法。由於資料積累的不足，目前尚無統一的分類方案。下面按鮑曼和艾貝爾（1982年）的分類系統列出主要類群。這個系統將甲殼動物分為6個綱，採納了E.達布爾1956年的意見，將橈足類、鰓尾類、蔓足類和須蝦類合併為顎足綱，與頭蝦綱、鰓足綱、槳足綱、介形綱、軟甲綱並列為6個綱。這個方案反映了甲殼動物分類研究的新進展。連同1983年G.A.博克斯歇爾和R.J.林肯發現的微蝦綱，共為7個綱。

頭蝦綱(classCephalocarida)海生，有4屬9種。

鰓足綱(classBranchiopoda)軀幹附肢呈葉片狀。多為淡水種；海生種很少，如鹵蟲(Artemiasalina)等。共約820種。

槳足綱(classRemipedia)海生，僅1種。

微蝦綱(classTantulocarida)海生，營寄生生活。有4種。

顎足綱(classMaxillopoda)體形變化極大，一般分為頭胸部和腹部，多具單眼。下分4個亞綱:①須蝦亞綱(subclassMystacocarida)，海生，共9種。②蔓足亞綱(subclassCirripedia)，全為海產，極少數為半鹹水種，如藤壺(Balanus)。共約1020種。③橈足亞綱(subclassCopepoda)，主要為海生，占海洋浮遊動物的大部分，如哲水蚤(Calanus)。少數淡水產。共約8400種。④鰓尾亞綱(subclassBranchiura)，多為淡水種，少數海生。共有150種。

介形綱(classOstracoda)身體不分節，體外包有兩枚介殼。有相當數量的種生活在海洋中，少數營浮遊生活，如海螢(Cypridina),大多為底棲種；淡水種不少。共約5600種。

軟甲綱(classMalacostraca)高等大型甲殼動物，頭胸甲有或無；軀幹部有15～16節，除尾節外均具附肢；有成對的複眼(少數種退化)。下分3個亞綱:①葉蝦亞綱(subclassPhyllocarida)，頭胸甲雙瓣，介殼形，腹部7節，尾節具尾叉。全為海產，如葉蝦(Nebaliabipes)。共約10種。②掠蝦亞綱(subclassHoplocarida)，胸部附肢有顎足5對，步足3對。全為海生。共約350種。③真軟甲亞綱(subclassEumalacostraca),下屬種類甚多，是甲殼動物中經濟價值最大的一類。

生物學特性繁殖發育甲殼動物大多數為雌雄異體，但固著生活的（如蔓足類）、寄生的和少數自由生活的低等甲殼動物常為雌雄同體或具矮雄，以適應不能移動的生活方式。低等甲殼動物（鰓足類、枝角類、介形類）中，少數種能行孤雌生殖，以孤雌生殖與有性生殖相互交替，適應變化較大的棲息環境。

某些端足類（如跳鉤蝦Orchestia）,少數蝦類（如長額蝦屬Pandalus中的某些種）有雌雄同體、雄性先熟現象，即在生活史上先發育為雄性（精巢先發育成熟）後轉變為雌性（卵巢發育成熟）。

甲殼動物受精卵發育孵化后，大多數有明顯的幼體變態。最基本的構造是無節幼體，橈足類、介形類、蔓足類、磷蝦類、對蝦類和部分鰓足類的種，都有無節幼體期。無節幼體經過不同次數的變態，才發育為與成體基本相似的幼後期。

生長和蛻皮甲殼動物體外有幾丁質外骨骼（許多種有很厚的石灰質外殼）,所以必需經過蛻皮（殼）,體長才能增長。蛻皮后，胃內積累的鈣質用於充實新外殼。幼期的甲殼動物蛻皮頻繁，年老變慢。

發聲、發光和變色有些甲殼動物能發出音響，如鼓蝦，其大螯的不動指與可動指驟然合攏時，可發出響亮的爆音，用以禦敵或招引異性。

部分甲殼動物能發光。有的具有構造複雜的發光器，如磷蝦、櫻蝦等；有的只有簡單的發光腺體，如海螢等（見海洋發光生物）。

絕大多數甲殼動物身上都有一定色彩的斑紋，能隨棲居環境而改變顏色。這是由於動物體的真皮層中散布著不同的色素細胞（主要有紅、藍、黃、黑等色，也有綠色、褐色）。

生態類型許多甲殼動物營浮遊生活，是海洋浮游生物中佔優勢的類群。其中以橈足類、端足類、磷蝦類和十足類的毛蝦(Acetes)、櫻蝦（Sergestes）、瑩蝦(Lucifer)等為常見。它們常大量密集，在表層和深層水體中都居優勢。

大多數甲殼動物是底棲種。從潮間帶到近萬米的大洋深溝，棲息著不同的甲殼動物。在潮間帶有大量成群的蟹類、寄居蟹類、等足類、端足類和固著的藤壺；在潮下帶和陸架淺海底生活並佔優勢的，有多種蝦蟹、蝦蛄、鉤蝦、端足類、猛水蚤類、介形類等；在深海及大洋深溝底佔優勢的，則是漣蟲類、異足類和部分端足類。有些種潛居海底泥沙內營穴居生活，如棲居熱帶紅樹林沼澤地的異形海蛄蝦(Thalassinaanomala),洞穴深度可達1米以上。

許多甲殼動物營寄生生活，如橈足類的魚虱類(Ca-ligoida)、顎虱類(Lernaeopodoidea)和蔓足類的根頭類(Rhizocephala)等。還有營共棲或共生生活的。

許多陸棲種，如椰子蟹，雖然在陸上生活，但繁殖時需進入海水，其幼體階段也要在海水中度過。

經濟意義許多甲殼動物可供食用。重要的是十足目的蝦和蟹，雖然其產量在海洋漁業中所佔比例不大(見海洋生物資源),但由於肉質鮮美，且富營養，故經濟價值很高。尤其是對蝦類已成為最受歡迎的優質海產食品。邊遠海域及深海的甲殼動物資源，目前也受到世界的重視，尤其是南極的大磷蝦(Euphausiasuperba)，有人認為有10～50億噸儲量，估計每年開發5000～7000萬噸不會破壞資源。

20世紀70年代末以來，世界溫暖海域沿岸帶對蝦的人工養殖生產正在高度增長，不少國家（包括中國）的對蝦養殖產量每年已超過1萬噸，預計不久即可超過捕撈生產的產量。

許多甲殼動物是海洋魚類等的天然餌料，如海洋浮遊甲殼類（橈足類、糠蝦類、某些端足類及十足類等）是海洋上層魚類的重要食物。底棲的小型甲殼動物則是海洋中下層魚類和蝦類的重要食物。它們的數量多少往往影響到經濟魚類的生長和發育，也影響到漁業的資源和生產。

許多甲殼動物對人類是有害的，如等足類的蛀木水虱和團水虱(Sphaeroma)，蔓足類的藤壺，體內有毒的熟若蟹(Zozymus)等。