候鳥

就特定觀察地點而言，這些南來北往的候鳥可依照它們出現時間的不同予以歸類，以台灣為例，夏天由南方來到台灣繁殖的候鳥稱之為「夏候鳥」(summer visitor)，冬天由北方來到台灣渡冬的候鳥則稱為「冬候鳥」(winter visitor)。如果候鳥在比台灣更北的地方繁殖，在更南的地方過冬，它們在秋季南下與春季北返經過台灣時只做短暫的停留，則稱之為「過境鳥」(transient)。同一種

候鳥在不同的觀察點，可能被歸為不同的類別。例如赤腹鷹在台灣是過境鳥，在日本則是夏候鳥，而在菲律賓則是當地的冬候鳥。

相對於來來去去的候鳥，有很多鳥類則是一年四季都在同一個地方生活，這類鳥稱之為「留鳥」(resident)。在一個地方，除了留鳥、夏候鳥、冬候鳥、過境鳥之外，還有一些鳥類，它們的主要分佈區域在很遠的地方，只是偶爾有少數個體因為迷失方向或其他原因，來到該地，這些鳥類可能好幾年才會被發現一次，稱之為「迷鳥」(vagrant)。

根據鳥類遷徙的行為，可以將鳥類分成不同的居留類型：

留鳥：留鳥是那些沒有遷徙行為的鳥類，它們常年居住在出生地，大部分留鳥甚至終身不離開自己的巢區，有些留鳥則會進行不定向和短距離的遷移，這種遷移在有的情況下是有規律的，比如烏鴉會在冬季向城市中心區域聚集，而在夏季則會分散到郊區或者山區，這種規律性的短距離不定向遷移被叫做“漂泊”；還有一些物種如雪雞會根據季節的變化在高海拔和低海拔之間進行遷移，這種遷移叫做“垂直遷徙”，雖然名為遷徙，但仍然是留鳥的一種行為；有些物種的短距離遷移則是完全沒有規律的，僅僅是隨著食物狀況的改變而遊盪，這種鳥類實際上是留鳥與候鳥之間的過渡類型。

候鳥：候鳥是那些有遷徙行為的鳥類，它們每年春秋兩季沿著固定的路線往返於繁殖地和避寒地之間。在不同的地域，根據候鳥出現的時間，可以將候鳥分為夏候鳥、冬候鳥、旅鳥、漂鳥。如果鳥類，在它避寒地則視為冬候鳥，在它的繁殖地（或避暑地）則為夏候鳥，在它往返於避寒地和繁殖地途中所經過的區域則為旅鳥。在一定廣域範圍，或是夏居山林，冬居平原處的則視為漂鳥。

候鳥和留鳥之間的區別並不是絕對的，同一鳥種，可能因為各種原因，在不同的地區甚至在同一地區表現出不同的居留類型，決定一個鳥種在一地的居留類型的因素有當地氣候、食物狀況、生境等。例如繁殖於日本北海道的丹頂鶴原為夏候鳥，由於當地人士持續在冬季定期投餵給予其穩定的食物來源，部分丹頂鶴已經放棄遷徙的本能，成為當地的留鳥；又如雀形目鳥類黑卷尾，在中國南部的海南島、雲南等地為留鳥，而在長江流域和華北則為夏候鳥，而在歐洲則為漂鳥。

鳥類遷徙的途徑是鳥類往返于越冬地和繁殖地之間經過的區域，決定鳥類遷徙途徑的因素包括地表的地形、植被類型、天氣、鳥類本身的生物學特性等。傳統認為，遷徙途徑一定是南北走向的，但是環志研究顯示，一些大型鳥類的遷徙途徑是東西走向的。

按照鳥類遷徙途徑復蓋的面積可以將鳥類的遷徙途徑分為寬面遷徙和窄面遷徙兩類。

所謂寬面遷徙是那些本身分佈範圍很廣泛的鳥類，在遷徙過程中，朝著基本一致的方向向目的

地遷徙，不同個體之間遷徙的途徑相距很遠，整個遷徙途徑復蓋的面積很大；窄面遷徙是指那些棲息於廣闊範圍的鳥類在遷徙過程中沿著基本相同的路線遷徙，整個遷徙途徑所復蓋的面積很小。窄面遷徙的鳥類大多對生境有一定的要求，如瀕海涉禽只能沿著海岸線的走向遷徙，以便獲得途中的補給站點。寬面遷徙的鳥類，由於地表特徵的變化會在某些地點轉變為窄面遷徙，這樣的地點常被稱作鳥道。鳥道在鳥類保護方面有著重要的意義，如中國河北的北戴河，處於燕山山脈與渤海灣的交匯點，海與山脈將鳥類的遷徙途徑在這一區域急劇收縮，使得北戴河成為東亞非常重要的一條鳥道。

遷徙中的鳥一般會結成群體，在遷飛時有固定的隊形。一般有人字形（西文稱為“V”字形隊）、一字形和封閉群。一字形隊又分為縱一字和橫一字形兩類。這種方式的結群中鳥類之間是有相互關係的，有的群體具有一定的社會結構。遷飛中，保持一定的隊形可以有效的利用氣流，減少遷徙中的體力消耗。一般雁形目的鳥、鷺、鸛、鶴等體形較大的鳥通常採用人字或者一字的隊形；雀形目等體形較小的的鳥在遷徙中常採用封閉群，封閉群的個體數量大小不一，多者如虎皮鸚鵡、滅絕前的旅鴿等，結群達上萬隻，遷徙時撲天蓋地，經日不絕。

猛禽在白天遷飛，通常不結群遷徙，也會相對比較集中，但個體之間保持一定的距離。某些種的猛禽還會組成數量不等的混合群體進行遷徙。

不同的鳥類遷徙的時間也各自不同，大型鳥類以及猛禽由於體形較大或由於性情兇猛天敵很少，因而常常在白晝遷徙，夜間休息，以便利用白天由於日照引起的上升氣流節省體力；但是更多的候鳥，包括體形較小的食谷鳥類、涉禽、雁鴨類等，則多選擇夜間遷徙，白晝蟄伏、覓食的方式，選擇夜間遷徙的鳥類會在凌晨異常活躍，在一些鳥道，遷徙季節時候凌晨鳥類的喧鬧聲甚至能夠吵醒熟睡的人。研究顯示，白晝遷徙的鳥類多利用太陽或者地面景觀導航定位，夜間遷徙的鳥類則利用月光和星座導航。部分鳥類在穿越沙漠和大洋時由於沒有落腳點會採取晝夜兼程的遷徙方式。

很多動物都會遷徙，其中鳥類每年春秋兩季的遷移過程中，遷移距離可從數百公里到數萬公里。鳥類能飛越沙漠或海洋等難以停棲休息或補充能量的區域，因此被認為在因應遷移上，是演化最成功的一類動物。

鳥類每年定期且大規模的遷移，在很早以前就吸引人類的注意。候鳥為什麼要遷移？從哪裡來？要去哪裡？是否所有族群都會遷移？為什麼有些鳥遷移得比其它的鳥還遠？什麼機制促使候鳥

在每年幾乎固定的時間開始遷移？候鳥用什麼方法在茫茫天際間往正確的方向遷移？等等，一直是科學家深感興趣的課題。行為生態學研究動物行為的生態意義；行為生態學常以代價(cost)與利益(benefit)來說明某一行為為什麼會發生。要解答「候鳥為什麼要遷移？」，也可以用行為生態學的角度來解釋。

鳥類在溫帶地區繁殖的好處是溫帶地區夏季晝長夜短，有更長的白天可以覓食、哺育幼雛、避免在物種繁多的熱帶地區繁殖所須面臨的巢位與食物競爭，並且溫帶地區夏季的昆蟲量也比熱帶地區豐富，同時溫帶地區天敵較少，天敵的捕食壓力相對較低。但是溫帶地區冬季氣候嚴寒，經常面臨食物缺乏的問題。在熱帶地區則相反，繁殖季面臨巢位與食物資源的強烈競爭，同時天敵的捕食壓力也比較大，但是冬季的氣候溫和，且冬季食物資源也比溫帶地區豐富很多。候鳥則因為夏天在溫帶地區繁殖，冬天在熱帶地區過冬，而兼取兩地的好處。既然如此，為什麼不是所有的鳥類都成為候鳥？答案是遷移是必須付出代價的。例如遷移過程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天氣、遷移方向定位錯誤、要適應不熟悉的新環境、並且與其它候鳥及該地的留鳥競爭資源等等。同時，當所有的鳥類都採取有較大好處的行為模式（遷移）時，競爭變大，原本沒有很大好處的行為模式（不遷移）就會相對變得較為有利。因此不同的行為模式在演化上就都會存在，並達到一個演化上穩定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS)。這同時也是為什麼有些鳥類會部分族群遷移，部分族群不遷移的原因。

進一步說，同一族群中冬季不遷移的個體可能必須忍受食物缺乏的危機，但可以在下個繁殖季來臨前儘早佔據較好的繁殖巢位，增加生殖成功率；相反的，遷移個體則可以在溫暖的渡冬區獲得較豐富的食物來源，但須冒遷移時的危險及繁殖巢位可能較差的代價。遷不遷移是個體生存與繁殖策略的問題，若遷移個體的生殖成功率遠高於不遷移者，則演化將趨向於遷移的行為模式；反之，若遷移個體的生殖成功率遠低於不遷移者，則演化方向將不利於遷移行為；若兩種策略的生殖成功率類似，則兩種行為模式在演化上都將被保留。

整體而言，人們可以依據鳥類在溫帶及熱帶所面對的繁殖及生存特性，歸納出下面這個簡表。在溫帶地區的繁殖成功率較高，但是面臨冬季嚴苛的氣候，因此成鳥與亞成鳥的存活率低。熱帶地區的競爭較大，繁殖成功率低，但是成鳥與亞成鳥的存活率則高。候鳥因為面對遷移過程所必須付出的代價，所以成鳥與亞成鳥的存活率中等，同時因為回到北方溫帶繁殖時，時間上會比當地留鳥晚，而且好的巢位也會被留鳥先佔據，所以繁殖成功率也是中等的(Gill 1990年)。

溫帶留鳥、候鳥、熱帶留鳥。

繁殖成功率、高、中等、低。

成鳥存活率、低、中等、高。

亞成鳥存活率、低、中等、中等到高。

鳥類何時開始遷移一般受日照長短影響，但是氣候條件及風向、風速大小也會影響遷移時間。日照長短會影響鳥類的內分泌，在遷移時節來臨時使鳥類的行為變得焦躁不安，稱為遷移性焦躁(migratory restlessness)，此時若氣候及風向、風速條件都合適時，鳥類便開始遷移。日照長短的變化是很規律的，因此候鳥遷移也多半很固定，這也是為什麼每年固定在十月上旬會有大量的灰面鷲過境墾丁，八卦山春季北返的灰面鷲則固定在三月二十一日前後達到最高峰。一般而言，猛禽都在晴朗的好天氣遷移，利用日間的熱氣流盤旋升空可以將能量的耗損降到最低；小型燕雀目鳥類則多在夜間遷，一

般認為如此可以避免白天時的天敵威脅。

遷移時最主要的能量來源是體脂肪。小型非遷移性鳥類之體脂肪占身體正常體重的3~5%，短距離遷移的鳥類則在13~25%之間，而長距離或洲際遷移的鳥類，體脂肪則可以達體重的30~47%(Berthold 1975年)。小型鳥類通常遷移數百公里后必須以1~3天的時間補充能量。河口濕地因為食物資源豐富，常常成為這些遷移鳥類補充能量的中途站。

對遷移性鳥類而言，遷移時間縮得愈短，面對遷移過程的代價就可能愈低，同時愈早到達渡冬地也愈能儘早覓得好的棲地，減低與其它渡冬鳥類競爭的壓力。因此它們停留在中途站的時間都很短，而且在食物資源豐富的中途站，短短几天就可以讓體重增加一倍，這種覓食效率是很驚人的。所以秋天及春天在河口濕地常常可以看到大群的水鳥，而且鳥種組成在很短的時間內就會有很大的變化。

一般認為鳥類遷移的路徑是遺傳而來，尤其一些鳥種的亞成鳥第一次遷移時，在沒有親鳥帶領下仍可順利到達渡冬地，由此可以說明遺傳的重要性。但也有很多鳥類的遷移是經由學習而來的，亞成鳥經由跟隨親鳥遷移而習得遷移路徑。

影響鳥類遷徙的因素有很多，其中即有外在的氣候、日照時間、溫度、食物等，也有鳥類內在的生理因素。

氣候：在緯度較低的熱帶、亞熱帶地區候鳥較少而留鳥較多，而在中高緯度地區候鳥較多而留鳥較少。其主要原因低緯度地區氣候變化較小，每年間各項氣候指數相對穩定；而中高緯度地區季節鮮明氣候變化較大。

溫度：溫度不僅僅影響了鳥類本身的感受同時也會影響鳥類的食物來源，當高緯度地區溫度降低時，鳥類便會隨之遷徙，而由於地形等因素的影響中高緯度地區也會有一些區域會保持相對較

高的溫度，生活在這裡的候鳥就有可能轉變為留鳥。

日照時間：有相當一部分候鳥，每年開始遷徙時間非常穩定，據室內實驗的驗證，這與日照時間有關，當日照時間達到一定長度以上或以下之後，會觸發鳥類體內的某種反應機制，誘發其遷徙行為

食物：食物狀況是影響鳥類遷徙一個重要因素，有學者認為，由於鳥類是恆溫動物，本身對環境溫度的變化較不

敏感，因而溫度因素對鳥類遷徙的影響主要就是通過食物來實現的，溫度降低不僅食物本身的活動停止，而且鳥類的覓食活動也受到很大限制，正是這一因素迫使鳥類開始遷徙。

鳥類生理因素：根據對籠養鳥類的觀察，每到繁殖季節鳥類會出現所謂“遷徙不安”的行為，部分物種會終日朝向遷徙方向站立；或不斷試圖起飛，一些夜間遷徙的物種會顛倒晝夜節律，在夜間顯示出異常的活躍，由於在籠養條件下，氣候、溫度、光照、食物的條件終年不變，因而籠養鳥在遷徙季節的“遷徙不安”行為說明至少對部分物種而言，遷徙是其生命本能的一部分，受到其內在生理因素的調節。

鳥類和其他生物遷徙行為的起源至今沒有定論，較多學者認為，地球上交替出現的冰川期與鳥類遷徙行為的起源有著密切的關係，冰川活動期生活在緯度較高區域的鳥類被冰川逼迫南移，冰川北退後出於本能鳥類又遷回高緯度的繁殖地，從而形成遷徙的行為；也有學者認為遷徙行為源自自然選擇的壓力，由於遷徙行為是鳥類生命周期中最為艱苦和死亡率最高的階段，因而有著遷徙行為的鳥類在遷徙過程中都經歷了嚴苛的自然選擇，有著這一行為的鳥類種群會在生存競爭中佔據有理地位，正式這種原則壓力造就了鳥類遷徙的行為。

鳥類在遷徙活動中其實是十分脆弱，容易受到傷害的。

遷徙過程中的捕殺：北美狩獵的綠頭鴨

人類設施的影響：

由於許多鳥類是在夜間遷徙，有時會把燈光當成黎明的光線，這種趨光性造成許多鳥在夜間撞上量著燈光的建築物或車輛。具FLAP(FatalLightAwarenessProgram)統計，多倫多一個秋季有約2000隻鳥因受燈光的吸引而撞上高層建築。

車輛也威脅著遷徙中的鳥。在中國額爾古納地區通向海拉爾的公路上，春秋時節車輛在草原中的公路上撞上遷飛的候鳥是很常見的。有些公路的修建阻斷了鳥類遷移的通道，例如台灣的陽明

山國家公園在2003年就有1千多隻的動物不幸被車輛輾斃，其中還包括珍貴的鴒角鴞。為了避免這一狀況，許多國家在動物出現頻繁的路段上都有警示動物出沒的標誌，但這一做法收效甚微，對哺乳動物有效的“地下通道”對鳥也意義不大。

裸露的高壓線對於對鸛類、雕類和其它大型鳥類也是一個危險因素。據國際鳥盟的報道，每年有30%初飛的西班牙雕（SpanishImperialEagles）（Aquilaadalberti）是觸電致死。這麼高的死亡率對於這個世界上只剩不到200對的物種而言是十分不利的。有些國家正在通過對電力塔、電纜等套上塑膠管套的方法來降低對鳥類的威脅降到最低。當西班牙Donana國家公園周圍的電力線被清除掉后，6月齡的西班牙雕的存活率很快從17.6%上升到了80%。

全球每年有數十億隻候鳥進行洲際遷徙，8條遷徙路線中有3條經過中國。地處中部地區的湖南、江西等地形成了極窄的“遷徙通道”，成了從中部路線南遷候鳥必經的“千年鳥道”。

近三年來破獲的相關案件顯示，捕殺候鳥已呈現組織化犯罪的特徵。2011年9月，一些不法分子在東洞庭湖小東湖站國家自然保護區範圍內，採取播放鳥叫聲、安置粘絲網的方法非法獵捕野生鳥類，截至案發時共獵捕野生鳥類22921隻。而湖南各地破獲的類似案件中，捕殺的鳥類數量均在萬隻以上。近期，在湖南省一些傳統候鳥遷徙通道上，大肆捕殺候鳥牟取非法利益的現象嚴重，已呈現組織化犯罪的特徵。

追蹤方法

人類研究鳥類遷徙的主要方法便是環志與無線電追蹤。

環志：環志是將野生鳥類捕捉后套上人工製作的標有唯一編碼的腳環，頸環，翅環，翅旗等標誌物，

再放歸野外，用以搜集研究鳥類的遷徙路線，繁殖，分類數據的研究方法。現代環志研究起始於1899年的丹麥，至今全球每年有超過百萬鳥類被環志。早期的環志使用的是雕有環號的金屬腳環，固定在候鳥的足部，現在的環志不僅使用金屬足環，還使用頸環、翅旗、腳旗等標誌所使用的材質也擴展到工程塑料等，並利用彩色環編碼，由於最新的環志標誌可以在不捕捉鳥類的條件下被識別，因而極大地提高了環志的回收率。最著名的被環志的鳥類是一隻北極燕鷗它於1980年代初被環志，至今仍然

每年穿梭於地球的兩極之間，它被媒體以丹麥女王瑪格麗特二世的名字命名，每年都有大量觀光客專程到它繁殖的島嶼上只為看到這隻著名的北極燕鷗。

無線電追蹤：無線電追蹤是近年來隨著微電子技術的發展而產生的一種研究鳥類遷徙的方法，它通過安放在鳥類身上的一具無線電信號發射機來精確定位鳥類的位置，從而可以繪製出鳥類遷徙的路線，但是由於技術水平的限制，無線電追蹤技術只能應用於鸛、鶴、雕等大型鳥類，同時需要支付昂貴的代價，因而應用範圍不廣泛。目前保持無線電追蹤世界記錄的是一隻名叫Donna的白鸛，它於1999年被套上衛星定位發報器，2005年3月5日在法國南部Calvados的塞納河口觸電線身亡，期間它背負無線電定位器為研究者提供了2033天的科學數據。

候鳥遷徙路線圖盤點

北京2013年4月8日，中國之聲《新聞晚高峰》報道，我國鳥類品種繁多，有遷徙行為的佔54.1%以上。據全國鳥類環志中心主任陸軍介紹，三四月份，華東地區處於遷徙期的候鳥有230多種，包括雁鴨類、涉禽類、歐類和林鳥，經過華東地區的候鳥還有鴴鷸類。

第一種，雁鴨類。這類候鳥越冬地是長江中下游地區，從三月開始一路向北飛，最後到東北三省繁殖，主要繁殖點是吉林的延邊和興凱湖。

第二種，涉禽類。指嘴、脖子、腳和腳趾都比較長，適合在淺水中走的鳥兒，比如鷺類、鸛類還有鶴類。它們的越冬地主要是上海崇明，大致遷徙路線是：4月初從上海出發，4月中旬到達河北滄州，途徑天津，5月到達鴨綠江。舉一個具體的例子，丹頂鶴是從江蘇鹽城一路向北，4月到達遼寧盤錦，最終抵達黑龍江省齊齊哈爾市的札龍。而天鵝在遷徙中，山西一些小的水域等都有可能是它們的停留地。

第三種，鷗類。我國鷗類有33種，不同品種的鷗類棲息地不一樣。但一般來說，現在大部分鷗類已經開始往北遷徙了，4月底到達西伯利亞。舉例來說，黑嘴鷗的最後落腳點在遼寧盤錦，遺鷗的落腳點在陝西榆林、紅嘴鷗是在北方沿海一帶。

第四類，林鳥。林鳥是所有鳥類中分類最複雜的，它們的遷徙路線也是最分散的。林鳥3月初開始北飛，3月上旬到達河北，4月底抵達東北。

除了以上四種從華東地區出發的候鳥，還有一類是從更南方飛到北方的候鳥，叫鴴鷸類，它們從澳大利亞飛來，2、3月份到達華東地區，4月中旬到達河北，4月底達到東北，5月抵達西伯利亞。

鳥類的遷徙沒有完全精確的飛行路線，但一般春季遷徙，都是由南到北，如果候鳥從華東地區出發，那麼山東、河南、山西、河北、北京、天津、遼寧、吉林和黑龍江在3、4月份都是途徑地。但是在梳理的遷徙路線中，有四個地方鳥兒出現頻次較高，值得高度警惕：河北、遼寧、吉林和黑龍江，特別是東三省，是許多鳥兒的最終繁殖地和停留地。

而在所有的鳥類當中，流感病毒通常由野鴨、野鵝和鷺類攜帶的，因為水生的流感病毒非常容易傳播到家養動物的身上，再傳播到人類當中。比如1918大流行的西班牙型感冒病毒（H1N1）包含了八段鳥類來源的基因；1957大流行的亞洲型感冒病毒（H2N2）包含了三段鳥類來源的基因；1968大流行的香港型感冒病毒（H3N2）包含了兩段鳥類來源的基因。十年前SARS的大規模爆發也與候鳥遷徙有關。