角鼻龍類

晚侏羅紀的大型掠食性恐龍

角鼻龍類(學名:Ceratosaurus)又名刺龍或角冠龍,是晚侏羅紀的大型掠食性恐龍,化石在北美洲莫里遜組(Morrison Formation)、坦尚尼亞、葡萄牙被發現。它的特徵是大型的嘴部、像短刃的牙齒、鼻端的一個尖角、及眼睛上的一對小角。

簡介


它的前肢短而強壯,前肢有4指。薦骨及骨盆均固定在一起,就像現今鳥類的綜薦骨。在它的背部中間有一列小型的皮內成骨(Osteoderms)。

物種特徵


角鼻龍是種典型的獸腳類恐龍,具有大型頭部、短前肢、粗壯的後肢、以及長尾巴。
與身體相比,角鼻龍的顱骨相當大。每塊前上頜骨有3顆牙齒,每塊上頜骨有12到15顆牙齒;每塊牙齒骨有11到15顆牙齒。鼻角是由鼻骨的隆起形成。一個角鼻龍的幼年標本,鼻角分為兩半,仍沒有癒合成完整的鼻角。除了大型鼻角,角鼻龍的每個眼睛上方有塊隆起棱脊,類似異特龍。這些小型棱脊是由隆起的肋形成的。
角鼻龍的背部中線,有一排皮內成骨形成的小型鱗甲。尾巴相當長,將近身長的一半。尾巴窄而靈活,神經棘高。

體型構造


角鼻龍的模式標本身長約5.3米,但不清楚這個標本是否屬於完全成長個體。在1985年,大衛·諾曼(David B. Norman)估計角鼻龍的身長可達6米。一個於60年代發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型標本(編號UUVP 81),身長可能達8.8米。在1884年,馬什認為角鼻龍的重量相當於異特龍的一半。在1988年,葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)在他的掠食恐龍書籍中,估計角鼻龍模式標本的體重約524公斤。另外,葛瑞格利·保羅根據一個發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型股骨(編號UUVP 56),估計這個體的體重為980公斤。在2000年,詹姆斯·麥迪遜(James H. Madsen)與Samuel Paul Welles將這個大型股骨建立為新種,C. dentisulcatus。在2007年,專門研究莫里遜組的John Foster重新計算這股骨的體型,提出角鼻角鼻龍的體重為275公斤,而C. dentisulcatus的體重為452公斤。

物種發現


角鼻龍的化石是在美國猶他州中部的克利夫蘭勞埃德採石場,及科羅拉多州的乾梅薩採石場所發掘出來。模式種是角鼻角鼻龍(Ceratosaurus nasicornis),是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1884年所描述、命名,並由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)於1920年所重新描述。在2000年,兩個另外的物種被描述,分別是:大角角鼻龍(C. magnicornis)及C. dentisulcatus。兩者與角鼻角鼻龍相比,較為強壯、更為衍化,年代也較年輕。在2006年,從葡萄牙發現的化石被歸類於C. dentisulcatus。其他的物種,包括有:碩大角鼻龍(C. ingens)、斯特喬氏角鼻龍(C. stechowi)、及梅里安氏角鼻龍(C. meriani),皆為較不完整的化石。

物種分類


角鼻龍的近親包括銳頜龍輕巧龍、以及阿貝力龍超科食肉牛龍。角鼻龍以及其近親的分類,最近都備受爭議。角鼻龍有其獨特的特徵。如果角鼻龍屬於腔骨龍超科,則太過先進、太類似基礎堅尾龍類,也過於大型、晚期;但作為肉食龍下目則在很多方面很原始。角鼻龍的近親似乎是白堊紀的阿貝力龍超科,不過在沒有下白堊紀化石證據之下,這些相隔數千萬年的恐龍間的關係仍然是一個謎。以往角鼻龍、白堊紀的阿貝力龍類、及原始的腔骨龍超科都是分類在角鼻龍下目中,是一類在獸腳亞目中較接近角鼻龍多於鳥類的恐龍。近年的證據顯示較後期、大型及高等的角鼻龍下目與早期的形態(如腔骨龍)有很大的分別。在與鳥類比較下,角鼻龍及它的近親都較似鳥類,且跗骨甚至較異特龍更像鳥類。若要更清楚它的演化及親緣關係,則需要更多的化石來提供資料。

古生物學


角鼻龍與異特龍、蠻龍、迷惑龍、梁龍劍龍生存在相同的時代與地區。它的體型較異特龍為小,角鼻龍的身長只有約6-8米長,2.5米高,體重約500公斤到1公噸;而異特龍身長約9米,最多可成長至12米。角鼻龍可能有著與異特龍完全不同的生態位。角鼻龍有著比例較長及更靈活的身體,尾巴左右較扁,形狀像鱷魚。這顯示它比異特龍更適合游泳。在2004年,一項研究指出角鼻龍一般是狩獵水中獵物,如魚類及鱷魚,不過它亦可能獵食大型的恐龍。這項研究亦指出,有時成年的角鼻龍及幼龍會同時覓食。當然這個論點仍有爭議的地方,而在陸地的大型恐龍上常發現角鼻龍的牙齒痕迹,因為它很有可能也以屍體為食。
在1884年,馬什提出角鼻龍的鼻角是種攻擊、防禦的武器。在1920年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩(Charles Whitney Gilmore)也同意這個意見。但這個理論現在多不被採納。大衛·諾曼認為這個鼻角不可能是用來攻擊或防禦,而是在物種內的打鬥行為派上用場,例如求偶。葛瑞格利·保羅也認為這鼻角是用在同一物種之間的非致命打鬥行為。在1990年,嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)則認為,角鼻龍的鼻角只有視覺展示物功能。