鐮刀龍

獸腳亞目鐮刀龍科動物

鐮刀龍是一種行動緩慢的大型獸腳類恐龍,其利爪狀如鐮刀,非常奇特。古生物學家認為,鐮刀龍是植食性恐龍中一種特化的類群,其祖先為小型腔骨龍類,與暴龍相同。徠它以植物、水果和昆蟲為食,它所具有的一系列異化特徵可能都是趨同演化的結果。鐮刀龍主要分佈在東亞和北美洲,大多數種類生存於白堊紀晚期,不過文獻顯示在侏羅紀早期的岩層中也曾發現過鐮刀龍類群的化石。

物種簡介


鐮刀龍
鐮刀龍
鐮刀龍
化石時期:晚白堊世(7000萬年前的馬斯特里赫特階)
恐龍體長:8-11米
恐龍身高:身高6.2米,前臂2.5米長,肩膀高度4.6米
恐龍體重:6-6.5噸
生存地點:中國和蒙古的戈壁沙漠及哈薩克
鐮刀龍的骨骼
鐮刀龍的骨骼
鐮刀龍(屬名:Therizinosaurus)意為“鐮刀蜥蜴”,therizo在希臘文意為“切割”或“砍斷”,saurus意為“蜥蜴”。鐮刀龍是種非常大型的鐮刀龍超科恐龍(原先為慢龍下目)。它們可生長至10公尺長,身高為6米,重量可達6到7噸。鐮刀龍生存於晚白堊紀,約7000萬年前,是鐮刀龍類中較晚期與最大型的代表。鐮刀龍的化石首次發現於外蒙古,當首次被發現時,它們被認為是一種未知的烏龜,這也是其種小名的來源,但鐮刀龍被認為是種獸腳亞目手盜龍類恐龍。在蒙古發現到一個巨大的化石前臂骨骼,以及一些勾爪化石。其前臂大約2.5米長,一些勾爪大約75厘米長──就像是用來除雜草的長柄大鐮刀一樣長。鐮刀龍是一種生活在中國戈壁沙漠的鐮刀龍類動物,尾巴僵直,是因為在它的尾骨上長著被稱為骨棒的支撐物。鐮刀龍有著已知動物里最大的爪子。在1954年,這種恐龍因為它們巨大的指爪被命名為鐮刀龍。

發現與種

鐮刀龍的大爪
鐮刀龍的大爪
徠最近幾年發現了數個鐮刀龍的近親,例如1993年發現的阿拉善龍,與1996年發現的北票龍,有助於理清鐮刀龍類的演化位置。對於鐮刀龍類的祖先已有不同的理論被提出,有些科學家甚至提出鐮刀龍類是蜥腳形亞目的後代,但這些保存良好的新發現,呈現出類似鳥類的骨盆、腳部、頭顱,有助於確認鐮刀龍類屬於獸腳亞目的手盜龍類。鐮刀龍的第一個化石發現於20世紀40年代晚期,發現於蒙古的納摩蓋吐組(Nemegt Formation)。在1954年,這種動物被葉甫根尼·馬列夫(Evgeny Maleev)命名為鐮刀龍(Therizinosaurus),馬列夫認為鐮刀龍是種類似烏龜的大型爬行動物。到目前為止,鐮刀龍屬僅有一個已承認種,龜型鐮刀龍(T. cheloniformis)。然而,當時並不清楚這些化石屬於何種動物;直到20世紀50年代早期發現了更多的化石,例如更多副指爪、肋骨、部分前肢和後肢,以及一些牙齒化石。後來在中國北部的發現,讓古生物學家得以組合出這種動物的骨骼,並將它們分類於恐龍,而非烏龜。
70年代發現了數個鐮刀龍的近親,例如死神龍慢龍,有助於理清鐮刀龍類的演化位置。
鐮刀龍類
鐮刀龍類(又稱“懶龍”)是一類奇特的植食性獸腳類恐龍,化石記錄主要局限於亞洲白堊紀地層中。由於鐮刀龍類極其特化的形態和化石材料的局限性,這類恐龍的系統位置存在較多的爭議。最近的發現(Russell and Dong ,1994 ;Xu et al. ,1999)表明這類恐龍屬於虛骨龍類,但其更為具體的系統位置依然存在爭議(Sues ,1997 ;Makovicky and Sues , 1998 ;Xu et al. ,1999 ;Sereno ,1999)。
新發現於內蒙古蘇尼特左旗賽罕高畢上白堊統二連組的鐮刀龍類化石材料代表這類恐龍的一個新屬種。楊氏內蒙古龍(Neimongosaurus yangigen. et sp. nov. )的正型標本為一較為完整的骨架,是已知鐮刀龍類當中第一件在同一個體中保存了大多數脊椎和幾乎所有肢骨的標本。
依據以下特徵將內蒙古龍歸入鐮刀龍超科:U形的下頜聯合部、齒骨前端向下彎曲、齒骨前部沒有牙齒、牙齒有一個收縮的基部、近圓形的齒根和葉形的齒冠、前部頸椎的神經脊低矮而軸向較長、後部頸椎背視呈X形、肱骨近端角狀、肱骨有後轉子、肱骨的尺骨髁和撓骨髁位於前部並為一狹窄槽分開、腸骨的恥骨柄細長而坐骨柄短以及跖部短。
內蒙古龍的以下特徵區別於其他鐮刀龍類:前部尾椎的橫突下部有一圓形的窩,橈骨二頭肌結節非常發育,後足趾節近端跟部非常發育,脛骨的腓骨嵴長,明顯超過脛骨長度的一半,腸骨髖臼前支外側面轉向背方,尾椎前關節突向兩側側伸明顯。
鐮刀龍
鐮刀龍
鐮刀龍類有一些未見於其他手盜龍類的特徵,表明這類恐龍較為原始,可能和似鳥龍類關係較近(Sereno ,1999),但其他一些證據表明鐮刀龍類較為進步,可能和竊蛋龍類關係較近(Makovicky and Sues ,1998 ;Xu et al. ,1999)。內蒙古龍高度氣孔化的脊椎和進步的肩帶形態表明鐮刀龍類相當進步。其中加長的頸部和縮短的尾部等特徵非常類似於竊蛋龍類。這些特徵的發現支持了鐮刀龍類和竊蛋龍類的系統關係較近的假說。
鐮刀龍類擁有十分非常獨特的特徵,特徵常會造成誤會:鐮刀龍類的頸部長,腹部寬以及四個大腳趾的腳部和吃植物的特徵類似原蜥腳類的恐龍;而它的臀部的坐骨往後,起初讓古生物學家以為是鳥臀目恐龍。因為這些特徵和早期發現的鐮刀龍類化石都非常不完整,所以讓某些科學家,例如Gregory S. Paul和董枝明認為它們是存活到很晚期的原始恐龍,是蜥臀目與鳥臀目的中間物種,並且單獨成為一個亞目甚至一個目。因為最早認為鐮刀龍類與原蜥腳類有親緣關係,所以早期的描述將它們描繪成半四足動物,然而對鐮刀龍類和所有的獸腳類恐龍一樣而言這種行走方式是不可能的。Rinchen Barsbold和Perle在1980年建立了慢龍下目,認為屬於屬於獸腳亞目的一個獨特分支。而在1992年,董枝明認為慢龍類是蜥臀目與鳥臀目的中間物種,所以進一步將慢龍下目升為慢龍亞目。儘管後來一直沒有什麼人採用Barsbold和Perle或是董枝明的分類方法,但是直到2004年,Clark等人才正式將慢龍下目規定為作為鐮刀龍超科的一個無用的同義詞。
因為九十年代中期發現了阿拉善龍的化石,這些化石的保存在整個鐮刀龍類中是最完好的,它顯示出典型的獸腳類特徵,但是也有鐮刀龍類的大爪子等獨特的特徵,因此阿拉善龍實際是典型的肉食性獸腳類恐龍向草食性的鐮刀龍類發展的代表,這一發現解決了鐮刀龍類的分類問題,它們絕對是一類獸腳類恐龍,只是過度特化了。還發現了其他的原始的鐮刀龍類成員,例如1999年的北票龍與2005年的鑄鐮龍,北票龍的化石上具有皮膚印痕,顯示鐮刀龍類覆蓋著類似其他獸腳類恐龍的原始羽毛,而鑄鐮龍似乎代表了肉食性手盜龍類與草食性鐮刀龍類之間的遺失環節,因此把鐮刀龍類重新歸入獸腳類是正確的。鐮刀龍超科由Maleev在1954年建立,當時僅包含擁有巨大指爪的奇特獸腳類恐龍鐮刀龍。後來鐮刀龍和慢龍被實際是一類恐龍,鐮刀龍超科開始有了系統發生學上的定義,並逐漸取代了慢龍下目,主要原因是早期的研究讓人誤會慢龍下目是原蜥腳類的近親,而且鐮刀龍超科的創建時間早於慢龍下目。
鐮刀龍
鐮刀龍
鐮刀龍類的特點之一就是手上的巨大指爪,鐮刀龍的指爪有的甚至可達一米,算是指爪整個前肢超過三米。鐮刀龍類的不尋常前肢移動範圍和大幅彎曲的指爪可用來來抓取並切碎樹枝,類似哺乳動物中的大地懶類和爪獸類。關於鐮刀龍類的食物一般認為是植物,因為鐮刀龍類的牙齒不像其他的肉食性獸腳類恐龍一樣鋒利,而巨大的爪可以用於抓取並切碎樹枝。不過以前還有兩種看法,1979年A. Perle博士在鐮刀龍類的慢龍化石附近發現一串具蹼的4趾腳印化石,因此有人推測鐮刀龍類可能是水生動物,並且可能以魚類為食,另一些人認為鐮刀龍類類似於現今南美的大食蟻獸可能用巨大的前肢挖掘蟻巢並以螞蟻為食。
鐮刀龍類包括鐮刀龍超科(Therizinosauroidea)早期的阿拉善龍科(Alxasauridae),進步的鐮刀龍科(Therizinosauridae)和一些更原始並且還沒有分類的種類,這些原始的種類有北票龍(Beipiaosaurus),鑄鐮龍(Falcarius)和肅州龍(Suzhousaurus)。除了這些之外,2001年IVPP的徐星和趙喜進在中國雲南下祿豐組早侏羅紀世地層發現了峨山龍(Eshanosaurus)也曾被認為是鐮刀龍超科,不過最近的研究表明峨山龍實際是其他的一類獸腳類恐龍。
另外吉蘭泰龍(Chilantaisaurus)是中國白堊紀獸腳類恐龍的“垃圾箱”,儘管最初的命名者認為吉蘭泰龍是肉食龍下目且與異特龍有親緣關係。但是研究結果表明吉蘭泰龍的不同種實際是各類不相關的獸腳類恐龍,模式種是大水溝吉蘭泰龍(Chilantaisaurus tashuikouensis)是棘龍科的原始成員,Chilantaisaurus sibiricus的化石不夠完整難以分類,毛兒圖吉蘭泰龍(Chilantaisaurus maortuensis)可能是原始的虛骨龍類恐龍,浙江吉蘭泰龍(Chilantaisaurus zheziangensis)的骨頭則是來自鐮刀龍超科,可能是南雄龍(Nanshiungosaurus)。
還有一類常被認為是鐮刀龍類的恐龍是恐手龍(Deinocheirus),恐手龍有比鐮刀龍類還大的2.4米長的前肢,但是其實是一類似鳥龍
(化石網/獸王編譯)中國河南省地質博物館的蒲含勇和日本北海道大學博物館的小林快次等人在5月29日的《PLOS ONE》雜誌在線發表了基幹鐮刀龍類(Therizinosauria)一個新屬新種——義縣建昌龍(Jianchangosaurus yixianensis),並且對於古生物學家重新認識鐮刀龍類的解剖學和演化提供了重要的新的證據。
鐮刀龍類是非常獨特的獸腳亞目(Theropoda)恐龍類群,鐮刀龍類屬於手盜龍類(Maniraptora),而且和鳥類有非常密切的親緣關係,鐮刀龍類主要以植物為食,和大多數獸腳亞目的肉食性不同。
鐮刀龍類的化石主要是在蒙古、中國和美國西部的白堊系地層中,但是這一群體的代表材料基本是不完整或者不關聯式的化石。
蒲含勇等人所命名的義縣建昌龍的材料則為一具幾乎完整的關聯式的骨架化石,有助於古生物學家重新認識鐮刀龍類的解剖學基礎。
義縣建昌龍的正型標本目前收藏在中國河南省地質博物館,編號41HIII-0308A,產於遼寧省西部葫蘆島市建昌縣牛角溝下白堊統的義縣組(Yixian Formation)地層中。
義縣建昌龍的屬名Jianchangosaurus來自化石的產地建昌縣,種名yixianensis來自化石出土的義縣組地層。
義縣建昌龍具有鐮刀龍類的一些典型群的特徵,如前部尾椎神經棘具有前翼和后翼(anterior and posterior alae),第一掌骨(metacarpal I)近端腹外側面的矩形板(rectangular buttress),跖骨長軸貼伏。
蒲含勇等人發現義縣建昌龍的齒列、腰帶和後肢有很多基幹鐮刀龍類的特徵,系統發育分析也表明義縣建昌龍屬於基幹鐮刀龍類,並且為鐮刀龍超科(Therizinosauroidea)的姐妹群。
義縣建昌龍為亞洲最原始的鐮刀龍類,世界上最原始的鐮刀龍類則屬於美國猶他州東部下白堊統的雪松山組(Cedar Mountain Formation)黃貓段(Yellow Cat Member)地層發現的猶他鑄鐮龍(Falcarius utahensis)。
蒲含勇等人還發現義縣建昌龍具有獨特的牙齒和下頜的特徵,比如齒骨齒列向內側偏移,齒骨齒唇側凹陷和舌側突出,類似鳥臀目(Ornithischia)的鳥腳亞目(Ornithopoda)和角龍亞目(Ceratopsia)恐龍,因此義縣建昌龍可能比其他鐮刀龍類更適應以植物為食。
義縣組地層出了義縣建昌龍意外,還發現過鐮刀龍超科的意外北票龍(Beipiaosaurus inexpectus),蒲含勇等人認為義縣建昌龍和意外北票龍可能通過不同的進食策略共享相同的空間。

世界紀錄

世界上爪子最長的動物:鐮刀龍是一種植食恐龍,生活在8000~7500萬年前的蒙古。它最顯著的特徵就是前肢上極長的指爪,長達91厘米,可以用於驅趕天敵,或者得到食物。(吉尼斯世界紀錄)

形態特徵


鐮刀龍
鐮刀龍
鐮刀龍的第一個化石發現於20世紀40年代晚期,是由一個蘇聯與蒙古組成的挖掘團隊所發現。這個挖掘團隊發現了數個巨大的指爪,經測量后發現最長的有1公尺長。在1954年,這種動物被命名為鐮刀龍(Therizinosaurus),指的是它們巨大的指爪。鐮刀龍曾被認為是性情暴烈,爭強好鬥,追逐攻擊性強的肉食恐龍,但最新研究揭示其實際上是一種素食恐龍。
鐮刀龍的行走方式也是大家值得爭論的問題,有一部分學者認為鐮刀龍的前肢與後肢長度相近,估計是像大猩猩那樣行動。

生活習性


鐮刀龍
鐮刀龍
吃素的鐮刀龍
雖然長相恐怖,但鐮刀龍和那些獸腳類肉食性恐龍並不相同,大多數時間,它們都是以植物為主食。之所以這麼說,是因為鐮刀龍那無齒的喙、具脊的牙齒和兩頰上的頰囊都說明它可以有效地嚙食植物的葉子,但並不適合撕咬肉類。另外,籃形的盆骨和向後的恥骨也使它的腹部有了更大的空間,而這種巨大的腹部正是植食性恐龍的一個典型特徵。
鐮刀龍的食性仍在爭論中,但它們最可能是草食性,它們使用大型指爪將樹葉送入嘴中。其他的假設認為它們是以白蟻為食,使用指爪將大型白蟻冢挖開;但依照鐮刀龍的巨大體型來看,它們似乎不太可能以昆蟲為食,而且它們的寬廣嘴部與平坦的牙齒顯示它們應該是草食性動物。鐮刀龍被認為有著類似現代大猩猩或史前地懶的生活方式,使用它們的長手臂與銳利指爪來抓取樹上的食物。
鐮刀龍的指爪可能還有其他功能,例如:抵抗掠食者(如同時代的特暴龍)、或是物種內的競爭打鬥(可能為了領地或求偶)。這些指爪也可能擁有綜合以上功能。
鐮刀龍極有可能擁有羽毛,它們的近親北票龍已確定擁有羽毛。
鐮刀龍與巨型暴龍類有相同的肉食祖先,但是無法與特暴龍Tarbosaurs、獨龍Alectrosaurs競爭,於是演化出了以素食為主的食性
鐮刀龍的長爪
鐮刀龍最奇特的地方就是它那巨大的鐮刀狀利爪。化石顯示,一隻成年鐮刀龍的前肢可以達到2.5米長,在如此巨大的前肢頂端,生有3根令人望而生畏的利爪,其中最長的一根竟然超過了75厘米!這麼長的利爪,雖然不能用於撕裂敵人,也足以使對手望而生畏。

行走方式

最後是關於鐮刀龍的行走方式,一部分學者認為鐮刀龍的前肢與後肢長度相近,估計是像大猩猩或爪獸那樣行動。但是更多的學者認為不應該是四肢著地的,因為它前肢的結構不適合支持體重,爪也比較礙事。