景天酸代謝

普通的C4類植物（如玉米、甘蔗等），它們對二氧化碳固定實行的是空間分離（通過兩種細胞類型實現：葉肉細胞和維管束鞘細胞）。而景天酸代謝植物（如仙人掌、多肉植物等）則不同，它們對二氧化碳固定實行的是時間分離（晝夜節律）。

這是由於仙人掌類和多肉植物等往往生長於熱帶乾旱地區，而這種環境的特點是白天炎熱夜晚寒冷，晝夜溫差非常巨大，為了在這種環境下生存下來，這類植物經過長期適應和進化發展出一套獨特的生存策略：

晚上，開放氣孔吸收二氧化碳，並通過羧化反應形成蘋果酸存於植物細胞內的大液泡中，而且在一定範圍內，氣溫越低，二氧化碳吸收越多。到了白天，關閉氣孔減少水分蒸騰，再把夜間儲於細胞大液泡里的酸性物質（主要是蘋果酸，但也有天門冬氨酸）作脫羧反應，釋放的二氧化碳進入卡爾文循環進行光合作用，並且在一定的範圍內，溫度越高，脫羧越快。

由於夜間溫度比較低所以通過氣孔丟失的水分要比白天少得多，對於植物來說，這樣的好處就是可以避免水分過快的流失，因為氣孔只在夜間開放以攝取二氧化碳。

由於這種方式是在景天科植物上首先發現的，故稱為景天酸代謝途徑。在栽培技術上可以利用這個特點，如：在一定範圍內，儘可能加大溫室的晝夜溫差，並且在晚上提高室內二氧化碳濃度等，可促使這類植物加快生長。

夜間，大氣中CO2自氣孔進入細胞質中，被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）催化，與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）結合形成草醯乙酸（OAA），再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，貯於液泡中，其濃度每升可達100毫摩爾。蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程，而從液泡回到細胞質中則是被動過程。從而表現出夜間澱粉減少，蘋果酸增加，細胞液pH下降。在日間，細胞氣孔關閉，蘋果酸從液泡中釋放出來后，經脫羧作用釋放出CO2，進入C3途徑合成澱粉；形成的丙酮酸可以形成PEP再還原成磷酸三糖，最後合成澱粉或者轉移到線粒體，進一步氧化釋放出CO2，又可進入C3途徑。從而表現出白天澱粉增加，蘋果酸減少，細胞液pH上升。

有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP（輔酶Ⅱ）-或NAD（輔酶Ⅰ）-蘋果酸酶催化氧化脫羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸，並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后，通過光合碳循環重新被固定，最終形成澱粉等糖類。在弱光下，尤其是氣溫高時，有一部分CO2會被釋放到大氣中去。

C4植物和CAM植物都是低光呼吸植物，都具有光合碳同化最基本的C3途徑將cQ還原成糖。但C4植物另有C4途徑起“CO2泵”作用，CAM植物另有CAM途徑起夜間暫時貯存C02作用，所以C4植物與CAM植物在代謝上的主要區別在於C4途徑和CAM途徑上的差異。

C4途徑與CAM途徑相同點：

(1)都具有羧化(固定CO2)和脫羧(脫下CO2)兩個過程。

(2)都只能起暫時固定CO2功能，不能將CO2還原成糖。(3)CO2最初受體都為PEP，cch最初固定產物都是OAA，催化最初羧化反應的酶都是PEPCase。

C4途徑與CAM途徑不同點：

(1)C4途徑的羧化和脫羧在空問上是分開的，即羧化在葉肉細胞中進行，脫羧在鞘細胞中進行，而在時間上沒有分開，均在白天進行。

(2)CAM途徑的羧化和脫羧在時間上是分開的，即羧化在夜晚進行，脫羧在白天進行，而在空間上沒有分開，均在葉肉細胞葉綠體中進行。