野慈姑

形態特徵

野慈姑為慈菇的變種，多年生水生或沼生草本。根狀莖橫走，較粗壯，末端膨大或否。挺水葉箭形，葉片長短、寬窄變異很大，通常頂裂片短於側裂片，比值約1:1.2-1:1.5。高50-100厘米，根狀莖橫生，較粗壯，頂端膨大成球莖，長2-4厘米，徑約1厘米，土黃色。基生葉簇生，葉形變化極大。多數為狹箭形，通常頂裂片短於側裂片，頂端裂片長4-9厘米，寬1-2厘米，基部裂片長4-18厘米，寬6-11毫米。頂裂片與側裂片之間縊縮，葉柄粗壯，長20-40厘米，基部擴大成鞘狀，邊緣膜質。7-10月開花，花梗直立，高20-70厘米，粗壯，總狀花序或圓錐形花序，花白色，雌雄同株。10-11月結果，同時形成地下球莖。種子褐色。霜凍后地上部分枯死。具有地下匍匐莖，匍匐莖的末端為小球莖，圓球形。葉基生，葉片箭形，先端尖銳；花序總狀，花莖長約30至70公分，花3-5朵輪生，雌花再下，萼片形花被片反卷，花瓣長於萼，白色，心皮多，聚合成球形；雄花在上，雄蕊多數。瘦果斜倒卵形，扁平，背腹均有翅。

野慈姑適應性強，喜光，喜在水肥充足的溝渠及淺水中生長。慈姑喜溫暖濕潤環境，生長的適宜溫度為20-25℃。宜肥沃的黏壤土。用球莖或頂芽進行繁殖。通常在3月下旬將種球莖催芽，或4月上旬露地插頂芽育苗，株行距9厘米左右，5月上旬種植布置於園林水景的低洼地，行距40厘米，株距30厘米。生長期間需經常清除雜草，並追施2-3次肥料。有黑粉病、稻風虱等危害，應注意防治。越冬時應保持0℃以上的泥溫。慈姑類植物葉形奇特秀美，可數株或數十株種植於河邊，與其它水生植物配植布置水面景觀，對浮葉型水生植物可起襯景作用。野慈姑和慈姑一樣，喜歡生長在多水潮濕的環境里。

產地生境產東北、華北、西北、華東、華南、四川、貴州、雲南等省區，除西藏等少數地區未見到標本外，幾乎全國各地均有分佈。生於湖泊、池塘、沼澤、溝渠、水田等水域。

【藥用部位】長瓣慈姑 的全草。【性味歸經】辛、甘、寒、有小毒《四川中藥志》：“性寒，味辛，有小毒。”《貴州草藥》：“性寒，味甘。”入肺、肝、腎三經。【功效分類】清熱葯【功效主治】解毒療瘡、清熱利膽。治黃疸，瘰癧，蛇咬傷。【用法用量】內服：煎湯，0.5-1兩。外用：搗敷或研未調敷。【資源分佈】分佈華東及西南各地。【古籍考證】出自《四川中藥志》。【相關選方】①治黃疸病：水慈姑、倒觸傘各一兩。煨水服。(《貴州草藥》)②治九子瘍：水慈姑根、黃山藥根、獨腳蓮根各等分。研末，以適量調甜酒敷患處。(《貴州草藥》)③治蛇傷：a.野慈姑、一支蒿。搗絨，包患處。(《四川中藥志》)b.水慈姑炕干研末，用二至三錢調水敷患者頭頂百會穴；又用適量敷患處。(《貴州草藥》)c.鮮水慈姑二兩，煨水服；並用適量煨水洗傷處。(《貴州草藥》)

通常用球莖或頂芽進行繁殖。在3月下旬將種球莖催芽，或4月上旬露地插頂芽育苗。5月上旬種植布置於園林水景的深窪地。

1、整地選種。按要求輪作，精耕土地，施足基肥，灌好底墒。選用優質品種，並用新高脂膜拌種，能趨避地下病蟲，有效滅殺有害病菌，隔離病毒感染，不影響萌發吸脹功能，加強呼吸強度，提高種子發芽率。適期播種，合理安排種植密度。

2、水肥管理。在水芋的整個栽培過程中，必須保持田間水深3－5cm。要根據作物需求及時施肥，一般要追肥5－6次，每次間隔15－20天，做到NPK比例合理匹配，同時噴施新高脂膜增強肥效。要適時噴施壯莖靈，可使植物桿莖粗壯、葉片肥厚、葉色鮮嫩、植株茂盛，天然品味濃。同時可提升抗災害能力，減少農藥化肥用量。

3、病蟲防治。做好田間觀測，在病蟲害發生期，要及時按植保要求用針對性藥劑加新高脂膜進行防治。

剪刀草（變型）

該變型與原變種不同在於：植株細弱；匍匐根狀莖末端通常不膨大呈球形；葉片明顯窄小，呈飛燕狀，全長約15厘米，或更長，頂裂片與側裂片寬約0.5-1.5厘米；花序多總狀，通常具雌花（1-）2-3輪，稀圓錐花序，僅具1枚分枝，無雌花，罕1輪雌花。2n=22。

分佈於中國東北、華北、西北、華東、華中、華南及四川、貴州等省區。生於平原、丘陵或山地的湖泊、沼澤、溝渠、水塘、稻田等水域的淺水處。可作家畜、家禽飼料；亦用於花卉觀賞。

慈姑（變種）華夏慈姑

該變種與原變種不同在於：植株高大，粗壯；葉片寬大，肥厚，頂裂片先端鈍圓，卵形至寬卵形；匍匐莖末端膨大呈球莖，球莖卵圓形或球形，可達5-8×4-6厘米；圓錐花序高大，長20-60厘米，有時可達80厘米以上，分枝（1-）2（-3），著生於下部，具1-2輪雌花，主軸雌花3-4輪，位於側枝之上；雄花多輪，生於上部，組成大型圓錐花序，果期常斜卧水中；果期花托扁球形，直徑4-5毫米，高約3毫米。種子褐色，具小凸起。

中國長江以南各省區廣泛栽培。日本、朝鮮亦有栽培。球莖可作蔬菜食用等。

常生於水邊、湖邊、河灣池塘、溝渠邊、稻田中和沼澤地，中國水稻主產區的常見雜草之一。

野慈姑和慈姑一樣，喜歡生長在多水潮濕的環境里。野慈姑適應性較強，由球莖和種子越冬，翌年繁殖，生長的適宜溫度為20-25℃，宜肥沃的粘壤土。

中國各地均有分佈。北京（朝陽、海淀、門頭溝、懷柔），天津（河北、薊縣），河北（平山、秦皇島、昌黎、撫寧、涉縣、磁縣、永年、保定、徐水、安新、蔚縣、承德），山西（太原、五台），內蒙古（寧城、科左後旗、准格爾、烏審、新左旗、新右旗、額爾古納、烏蘭浩特、科右前旗），遼寧（瀋陽、康平、法庫、大連、鞍山、新賓、丹東、彰武、鐵嶺），吉林（蛟河、扶余、琿春、和龍、安圖），黑龍江（哈爾濱、齊齊哈爾、龍江、密山、蘿北、牡丹江、寧安、北安），江蘇（南京、浦口、吳江、寶應），浙江（杭州、臨安、龍泉），福建（寧化、將樂），江西（萍鄉、九江、修水、永修、瑞昌、貴溪、會昌、尋烏、安福、井岡山、黎川、資溪、上饒、玉山、鉛山、德興），山東（牟平、微山、蒙陰），河南（汝州、桐柏、信陽、淮濱），湖北（武漢、武昌、竹溪、利川、宣恩、來鳳、鶴峰），湖南（長沙、新寧、武岡、桑植、宜章、新晃、洪江），廣東（廣州、仁化、翁源、南澳、信宜、梅縣、陽春），廣西（南寧、柳州、陽朔、臨桂、興安、北海、百色、德保、凌雲、隆林、賀州、天峨、東蘭、興賓、金秀、寧明、龍州、憑祥），海南（三亞、萬寧、白沙、保亭），重慶（南川、城口、奉節、石柱、酉陽），四川（成都、瀘縣、鹽亭、廣元、遂寧、樂山、漢源、天全、蘆山、瀘定、布拖、甘洛），貴州（貴陽、修文、思南、興仁、冊亨、安龍、畢節、甕安），雲南（昆明、安寧、江川、景東、鎮康、屏邊、勐海、洱源、瀘水），陝西（藍田、周至、隴縣、鳳縣、太白、武功、南鄭、城固、洋縣、寧強、榆林、安康、石泉、鎮坪、山陽），甘肅（張掖、金塔、文縣、徽縣），寧夏（銀川、平羅、吳忠、中衛），新疆（尉犁、焉耆、阿勒泰、布爾津）

野慈姑發生和危害會逐年增加。在水稻整個生育期都與水稻爭水、爭肥，造成水稻嚴重減產，其危害主要表現在以下幾個方面：

野慈姑繁殖方式不同，導致出苗的時間也不同，所以水稻整個生育期都會受到危害。靠種子繁殖的野慈姑，由於種子的埋藏深度不同，所以出苗的時間也不同，因而會在水稻的整個生育期間陸續發生。以球莖繁殖的幼苗的危害更為嚴重，大部分除草劑只能抑制地上部分的生長，地下部分基本不受影響，到後期隨著藥效的減退，雜草會出現再生現象。

野慈姑具有較強的適應性，在水稻封壟後期仍可大量發生，田間發生密度大時，可造成水稻嚴重減產，稻米品質下降。長期單一使用一種除草劑，導致水稻田草相發生變化。應用水稻田防除野慈姑的除草劑主要以磺醯脲類除草劑為主，亦或是磺醯脲類除草劑與防除禾本科雜草的藥劑混合應用。由於在同一田塊連年應用，所以野慈姑對這些藥劑已經產生嚴重的抗性，致使近年來野慈姑猖獗發生。

另外，對於土壤表層的野慈姑種子無法翻埋到地下，致使野慈姑猖獗發生，危害尤其嚴重。

防除應採取農藝措施和化學除草相結合的方法。

⑴農藝措施主要有：一是建立地平溝暢、保水性好、灌溉自如的水稻生產環境；二是結合種子處理清除雜草的種子，並結合耕翻、整地，消滅土表的雜草種子；三是實行定期的水旱輪作，減少雜草的發生；四是提高播種的質量，一播全苗，以苗壓草。

⑵化學除草，多數地方採用一次性封殺，就是在播種（催芽）后1-3天內，畝用40%“直播青”可濕性粉劑60克，兌水40-50公斤，均勻噴霧，施藥時田板保持濕潤。3天後恢復正常灌水和田間管理。通過化除后，如果後期仍有一定量的雜草，可採取針對法進行補除。

如以稗草、千金子為主的田塊，在雜草3-5葉期，可用10%千金乳劑50毫升加水30公斤，用針對法進行莖葉噴霧。用藥前一天田間必須放干水，葯后2天再恢復正常管理。

如以莎草、闊葉雜草為主的田塊，在播后30天左右，畝用10%水星可濕性粉劑20克加20%二甲四氯水劑150毫升混用，兌水30公斤針對法噴霧。水漿管理同上。

如田間各種雜草共生，可用48%苯達松水劑75-100毫升加20%二甲四氯水劑150毫升混用，採用針對法噴霧。

水稻移栽田有野慈姑發生，不知道用什麼葯防治。在水稻田施用苄嘧磺隆等除草劑對野慈姑、雨久花等雜草防效不佳。

據延邊大學農學院吳明根等人研究，在除草劑應用較早的吉林省，20世紀70年代中期以前，當地稻田發生的惡性雜草主要是禾本科雜草稻稗、莎草科雜草和眼子菜等；到80年代中期，由於大量使用醯胺類、氨基甲酸酯類、三氮苯類除草劑，禾本科雜草和眼子菜等得到了控制，莎草科雜草逐步上升為優勢雜草；到90年代中期，由於普及使用以農得時（苄嘧磺隆）為主的磺醯脲類除草劑，基本控制住了莎草科雜草的蔓延趨勢；從90年代後期開始，過去不屬於稻田主要雜草的澤瀉科雜草野慈姑、雨久花科雜草雨久花以及過去當地未發現的菊科雜草狼把草、大狼把草和柳葉鬼針草等雜草大量發生，成為當地稻田惡性雜草。

吳明根等人的試驗結果表明，連續十多年使用農得時的稻田開始出現抗藥生態型雨久花、野慈姑。其中對農得時表現出抗性的雨久花對草剋星（吡嘧磺隆）表現出交叉抗性。而野慈姑表現出不同的趨勢，對農得時表現出很強的抗性，對同屬一類的草剋星敏感，在兩者之間無交叉抗性。這些抗藥生態型雨久花、野慈姑對其他類型除草劑如吡唑特、苯達松、撲草凈、２甲４氯鈉鹽很敏感。在江蘇省，一些稻田草相的演變也有類似趨勢，應引起重視。在發現磺醯脲類除草劑對野慈姑、雨久花的防除效果不佳時，應改用苯達松、２甲４氯等其他類型的除草劑。近年來一些地區反映使用苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等除草劑對野慈姑無效，但經試驗分析未見野慈姑對磺醯脲類除草劑產生抗藥性，藥效差的原因是某些苄嘧磺隆、吡嘧磺隆及其與丁草胺等除草劑的復配劑質量有問題，含量不足或混配不合理；或者是因為乾旱缺水，施藥后水層淺或短期內無水，藥效難以發揮。生產上應注意選用草剋星等質量好的除草劑，並嚴格按用藥要求用藥。自然群體異交率 用自然群體取樣和同工酶遺傳標記的方法對沼生植物野慈姑（SagittariatrifoliaLinn.）及其變型長瓣慈姑［S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz.)Makino］的異交率作了定量研究，3個自然群體的異交率估計值為=91.0％～98.0％，表明該種為異交占絕對優勢的交配系統。在野慈姑各群體間未發現異交率的顯著差異。交配過程構成了高等動物或高等植物親代與子代間、子代與子代間的基本聯繫。與高等動物不同的是，高等植物不同類群乃至種內不同群體、不同個體之間交配式樣有著較大幅度的變化，了解交配系統（matingsystem）是研究植物群體中基因傳遞的前提。異交率（outcrossingrate）為交配系統的特徵參數。20世紀20年代，植物遺傳學家開始用形態學標記對植物群體的異交率作定量估計，1970年以後由於蛋白質電泳技術的運用和精心設計的統計學模型的引入，對植物交配系統及其多樣性有了較多的了解。

本研究以野慈姑（SagittariatrifoliaLinn.）為對象，對其自然群體的異交率作定量估測。野慈姑是一種常見的沼生草本植物，為栽培慈姑［華夏慈姑StrifoliaLinnvarsinensis(Sims)Makino］的野生親緣種。該種兼有性生殖和營養繁殖，花單性同株且為不嚴格的花序內雌雄異熟。野慈姑種下分化顯著，是研究植物微觀進化的好材料。1.材料和方法供試材料取自野慈姑3個自然群體：(1)湖南茶陵群體（CL9609）(2)湖北紅安群體（HA9610）(3)湖北武昌群體（WC9611）其中群體CL9609為野慈姑的一種下變型——長瓣慈姑［S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz)Makino］。在考察群體自然狀況的基礎上，從每群體隨機取已開花植株各32～36株作為親代（母本）樣本；收集植株上成熟的聚合瘦果培養出幼苗，每家系抽取幼苗20～40株為子代樣本。20世紀80年代以來，異交率研究常用多基因座估計法進行。水生植物克隆繁殖發達，給選擇遺傳標記帶來困難，最近的有關研究仍採用單基因座估計法。本研究中異交率的估測採用同工酶單基因標記和經典的統計模型。在用聚丙烯醯胺凝膠電泳法對多種同工酶進行分析后，篩選一明顯而可靠的基因作為遺傳標記；檢測親代樣本在標記基因上的基因型頻率，推算花粉庫中雄配子體基因型頻率；抽取標記基因上為純合型母本的子代檢測標記基因上的雜合率，計算異交率最大可能性估計值。2.結果群體的自然狀況群體CL9609：位於湖南省茶陵縣湖裡（26°50′N，113°40′E）沼澤，長瓣慈姑生於沼澤周緣一150m2的棄耕田中，水深0～10cm，花序平均密度11.0個/m2，具2個或更多花序的植株佔60％左右，伴生植物為禾本科、莎草科若干種。取樣時間為9月上旬。群體HA9610：位於湖北省紅安縣城郊（31°20′N，114°40′E），野慈姑生於一面積約180m2的蓮塘中，水深5～30cm，蓮與野慈姑混生，蓮葉為挺水狀態，伴生植物還有空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）及禾本科、莎草科若干種。野慈姑花序平均密度43個/m，具2個或更多花序的植株佔30％左右。取樣時間為10月初。群體WC9611：位於湖北省武漢市郊南湖附近（30°30′N，114°20′E），野慈姑生於一面積約400m2的蓮塘中，塘中無積水，蓮葉已乾枯、倒伏，伴生植物還有空心蓮子草及禾本科、莎草科若干種。野慈姑花序平均密度2.0個/m2，具2個或更多花序的植株佔80％左右。取樣時間為11月初。遺傳標記與親本基因型頻率用聚丙烯醯胺凝膠電泳法得到供試材料的酯酶（EST）、過氧化物酶（PER）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、蘋果酸酶（ME）和谷氨酸脫氫酶（GDH）等8種同工酶酶譜，經反覆比較分析，發現酯酶同工酶Est－1是最為明顯且穩定的多態基因座（圖1），故選擇該基因座為遺傳標記。本研究所用標準電泳條件［分離膠濃度10％、a:b=37.5、pH=8.9、膠板規格120mm(長)×104mm(寬)×1mm(厚)；濃縮膠濃度4％、pH=6.8；電極液為Tris-甘氨酸緩衝液，pH=8.3；穩壓250V，電泳3.5h］下，該基因的遷移率Rf=0.28～0.34。

野慈姑3個群體的親代（孢子體）樣本在Est－1位點上共被檢出3個等位基因：Est－11、Est－12和Est－13，它們組成了6種基因型。

野慈姑3個自然群體在Est－1基因座的基因型頻率：子代雜合率與異交率估計值影響野慈姑異交率的因素野慈姑花單性、雌雄同株，花序含多數花，雌花先於雄花開放，存在不嚴格的花序內雌雄異對每群體各5個Est－1基因座純合型親本（母本）的子代樣本作了電泳檢測，得出各家系子代雜合率，推算出異交率的最大可能性估計值，其平均值為91.0％～98.0％，詳見表2。結果顯示，野慈姑為自交占絕對優勢的交配系統。儘管群體CL9609為野慈姑種下變型長瓣慈姑所組成，它們在形態上明顯區別於組成其他二群體的植物，但本研究所涉及的3個群體在異交率方面並無顯著差異。當然，植物種內群體間乃至群體內異交率的差異普遍存在，也見於慈姑屬某些種內，要對野慈姑的交配系統類型作出準確判斷，應有更多群體的、最好是多基因座的異交率估計結果。野慈姑3個自然群體的異交率估計：討論熟，但每植株可能有2個以上花序同時開放、同一花序內不同分枝上雌雄花也可同時開放，因而有自交機會。人工隔離和控制授粉試驗表明，該種自交可育（表3）。野外觀察發現，野慈姑以蟲媒傳粉為主，訪花昆蟲可促成同株異花傳粉。但本研究的結果（>90％）提示，該種可能存在一種內在的生理機制，對同種的自花/異花花粉競爭或雄配子體選擇起作用。野慈姑在人工隔離和控制授粉后的結實率：