次級卵母細胞

一個卵原細胞經過有絲分裂形成一個初級卵母細胞，初級卵母細胞減數第一次分裂形成一個次級卵母細胞和第一極體，次級卵母細胞減數第二次分裂形成一個卵細胞和一個第二極體，第一極體和該次產生的第二極體都退化，只留下卵細胞。

初級卵母細胞來自卵原細胞。人早在胚胎時期，卵原細胞就已陸續分裂分化而產生了初級卵母細胞。

初級卵母細胞“蘇醒”后，細胞質中陸續積累卵黃、mRNA和酶等物質而逐漸長大，同時卵泡上皮的細胞(卵泡細胞)也在增多，並且細胞間出現了液泡，從而卵泡逐漸增大。在此期間，初級卵母細胞完成了第一次減數分裂(圖14－31)而成2個細胞：一個細胞大，富有細胞質和卵黃，即次級卵母細胞(secondaryoocyte)；一個細胞很小，細胞質很少，稱為極體(polarbody)。極體可以再分裂，但不能受精發育，稱它為極體是因為它總附在卵細胞的動物極上之故。

從卵巢中排出的“卵”其實是次級卵母細胞。第一極體和次級卵母細胞一同排出。次級卵母細胞進入輸卵管后，在輸卵管中進行第二次減數分裂。這次分裂要在受精之後，在精子核進入次級卵母細胞之後進行。分裂的結果，和第一次一樣，只產生一個有效的大細胞，即卵細胞，以及一個不能受精的極體。

次級卵母細胞是初級卵母細胞經過減數第一次分裂得到的，所以次級卵母細胞內的染色體數為初級卵母細胞的一半，染色體組的數目也只有初級卵母細胞的一半，核DNA數也只有初級卵母細胞的一半。

初級卵母細胞內的染色體都有單體，次級卵母細胞的前期和中期有單體，後期末期沒有！

卵子是在卵巢內產生的。在出生時，卵巢的卵泡內均為初級卵母細胞，它們停留在第一次成熟分裂前期。青春期后，卵泡陸續開始發育。每月9日巢內有一個初級卵母細胞，於排卵前36～48小時完成第一次成熟分裂，形成一個次級卵母細胞及第1極體，並相繼進行第二次成熟分裂，停留於分裂中期。排出的次級卵母細胞與精子結合才能完成第二次成熟分裂而達到成熟，即產生一個成熟的卵細胞和一個第2極體。如果排出的次級卵母細胞不與精子結合，該細胞則在24小時內退化。

具體形成過程如下：

卵泡的發育與成熟

卵泡（ovarian follicle）由一個卵母細胞（oocyte）和圍繞其周圍的多個卵泡細胞（follicularcell）構成，自青春期開始發育。一般將卵泡的發育過程分為四個階段，原始卵泡（ primordial follicle）、初級卵泡（primary follicle）、次級卵泡（secondary follicle）、成熟卵泡（mature follicle）。

原始卵泡

原始卵泡由中央的一個初級卵母細胞和周圍一層扁平的卵泡細胞構成。初級卵母細胞（primary oocyte）在胚胎時期由卵原細胞分化而成，隨後進行第一次減數分裂，但長期停滯在分裂前期，至排卵前才完成分裂。在腦垂體分泌的促性腺激素作用下，原始卵泡生長、發育和排卵。

初級卵泡

初級卵泡是卵泡生長發育的初級階段，由原始卵泡發育而來，此時初級卵母細胞的體積增大，靠近質膜的胞質中出現電子密度高的溶酶體，稱皮質顆粒（ corticalgranule），參與受精過程。卵泡細胞由扁平變為立方或柱狀，由單層變為多層。緊靠透明帶的一層高柱狀卵泡細胞呈放射狀排列，稱放射冠（corona radiata）。初級卵母細胞與卵泡細胞間出現一層均質狀、折光性強、嗜酸性的帶狀結構，稱透明帶（ zonapellucida）。透明帶為凝膠狀糖蛋白，由初級卵母細胞和卵泡細胞共同分泌而成。

次級卵泡

隨著初級卵泡的發育，卵泡細胞間出現一些大小不等的腔隙卵泡，並逐漸融合成一個大腔，稱卵泡腔。腔內充滿液體，稱卵泡液，內含營養成分及雌激素等物質。隨著卵泡液增多，卵泡腔擴大，初級卵母細胞、透明帶、放射冠及其部分卵泡細胞被擠到卵泡的一側，突向卵泡腔，形成卵丘（cumulus oophorus）。卵泡腔周圍的卵泡細胞構成卵泡壁，稱顆粒層（stratumgranulosum），卵泡細胞改稱顆粒細胞。與此同時，卵泡膜進一步分化為內、外兩層。內層基質細胞分化為多邊形或梭形的膜細胞（theca cell），毛細血管豐富；外層含纖維成分較多，並有少量平滑肌。在腦垂體分泌的卵泡刺激素（FSH）和黃體生成素（LH）的調節下，顆粒細胞和膜細胞協同作用，合成和分泌雌激素。雌激素少量進入卵泡液，大部分釋放入血，調節子宮內膜等靶器官的活動。

成熟卵泡

在卵泡刺激素（卵泡刺激素（FSH））作用的基礎上，經黃體生成素（LH）的刺激，次級卵泡進一步發育，達到成熟，為成熟卵泡。一卵泡膜內層此時，卵泡體積顯著增大，直徑可達2 cm，突向卵巢表面。由於顆粒細胞不再增殖，卵泡壁變薄。在排卵前24小時內，初級卵母細胞完成第一次減數分裂，形成次級卵母細胞（secondary oocyte）和一個小的第一極體（first polar body）。第一極體位於次級卵母細胞和透明帶之間的空隙內，很快退化消失。次級卵母細胞進入第二次減數分裂，並停滯於分裂中期。

排卵

成熟卵泡破裂，次級卵母細胞從卵巢排出的過程稱排卵（ovulation）。排卵前，在黃體生成素（LH）的作用下，成熟卵泡的卵泡液劇增，使突出於卵巢表面的卵泡壁、白膜和表面上皮變薄，局部缺血，形成透明的卵泡小斑，卵丘與卵泡壁分離。排卵時，小斑處的結締組織被蛋白水解酶和膠原酶分解而破裂，再加上卵泡膜外層的平滑肌收縮，次級卵母細胞及其周圍的透明帶、放射冠與卵泡液一起從卵巢排出。

生育期婦女，每隔28天左右排卵一次，一般一次只排一個卵細胞，偶見排兩個或多個者。左右卵巢交替排卵，排卵一般發生在月經周期的第14天左右。

受精

排卵后的次級卵母細胞處於第二次成熟分裂中期；精子進入后，次受精級卵母細胞完成第二次成熟分裂，形成一個成熟的卵子和一個第二極體；卵子的細胞核稱雌原核，精子的細胞核膨大，稱雄原核；雄原核與雌原核移至細胞中央，互相接近，兩原核融合；核膜消失，染色體混合，形成受精卵；受精卵開始卵裂。胚胎髮育的進程正式開啟。

初級卵母細胞，進行第一次減數分裂后，產生一個大型的細胞叫次級卵減數分裂過程母細胞，其染色體數為n，還有一個較小的細胞，叫第一極體。次級卵母細胞和第一極體中都含有n倍染色體。

次級卵母細胞若受精，則繼續完成第二次減數分裂，產生一個單倍體（23，X）的卵細胞（ovum）和一個第二極體。故卵細胞中的染色體數為n 。