倍數性育種

應用改變染色體組的數量或“質量”或二者兼用的辦法進行作物育種。染色體組的數量變化是指整倍體，“質量”變化是指非整倍體。非整倍體所增、減的染色體如屬於本染色體組的，則任何一個染色體的數目可從0、1、2、3、4到多個，並分別稱為缺體、單體、二體、三體、四體和多體。如增加或取代的染色體不屬於本染色體組，則增加的個體稱附加系，替代的稱代換系。整倍體分為同源多倍體和異源多倍體兩大類。一般作物為二倍體，即具有2個染色體組。個體細胞只具有1個染色體組的為單倍體；具有2個以上的為多倍體，後者又根據染色體組數目的多少而稱為三倍體、四倍體等。由 2個或2個以上物種的染色體組綜合而成的為異源多倍體，也稱雙二倍體或雙倍體。根據倍數性的分類，育種方法可相應分為單倍體育種、同源多倍體育種、異源多倍體育種和非整倍體育種。

單倍體育種 在1964年印度的S.古哈等運用花藥培養技術成功以前，要從二倍體植株獲得單倍體非常困難。當時通用的辦法是異屬花粉誘導孤雌生殖或從雙胚種子的幼苗中去找可能存在的單倍體，但機會極少。在使用花藥培養技術能大量獲得單倍體之後，單倍體育種開始得到重視。單倍體作為一種育種方法具有非常特殊的兩種遺傳特性：①單倍體加倍后就成為最純的二倍體純種，省略掉雜交育種中好幾代的分離、選擇與穩定的過程，因而可縮短育種年限。②單倍體的基因突變，因為沒有等位基因的干擾而直接表現，因而它的愈傷組織可成為突變育種的理想材料，人工選擇有可能在愈傷組織的細胞水平上進行。這要比在個體水平上進行選擇的效率高得多，是近年發展起來的頗有希望的育種新途徑。

同源多倍體育種 凡二倍體植物，如水稻、玉米、粟、高粱、大麥、黑麥、豌豆、蠶豆、苕子、大白菜、甘藍、甜菜、甜瓜、西瓜等，都有可能用同源多倍體的方法育種。在同源多倍體系列中，凡染色體組數目為單數的，如三倍體、五倍體等，都是不育或高度不育的；而為偶數的，如四倍體、六倍體等，雖然育性上有很大差別，但都是可育的。從個體營養生長情況看，三倍體好於二倍體，四倍體與二倍體近似，更高的倍數體除個別物種外，一般都生長不良。所以在同源多倍體系列中，除正常狀態的二倍體外，在育種上有用的是三倍體和四倍體。

四倍體 二倍體品種的染色體數加倍后就成為同源四倍體。其外部形態特點是花器官顯著增大、種子變大、葉色變深而厚、植株稍矮而粗等。這些變化，有的外形易與二倍體原種相區別，有的則要藉助顯微鏡鑒定染色體數后才能確定。在生殖特點上，一般四倍體的結實率比二倍體低，有的植物如黃瓜甚至難以留種。四倍體與其原種二倍體雜交，也很難成功。雜交成功后，得到的雜種是三倍體，大多完全不育。四倍體具有育種意義的是花器官和種子的變化。花的變大對花卉植物育種十分重要；而種子變大則對水稻等的育種很有意義。

但四倍體植物生殖上的某些特點，常成為育種工作的障礙。比較突出的問題是同源四倍體的結實率比二倍體顯著下降。另外，在自交作物中進行同源四倍體育種，要選出各種農藝性狀穩定一致的純系，難度也較大。在二倍體水平上，一對等位基因的雜種二代出現 3:1的分離，其中純合與雜合之比為1:1，純合個體佔1/2。如為n對基因，則第2代出現n對基因都純合的個體的頻率為(1/2)n。但在同源四倍體水平上，一對基因第2代的分離比例為35:1，其中純合與雜合之比為2:34，純合個體佔1/18；而n對基因都純合的個體在第2代只有(1/8)n。所以基因數目稍一增多，同源四倍體雜種中選育純系的難度就迅速加大。這就需要較長的時間和較大的雜種群體。對以收穫種子為目的的二倍體作物進行同源四倍體育種時，要廣泛創製多種類型的四倍體品系，通過相互雜交和選擇，並輔以其他新技術，才有可能達到和超過二倍體的推廣品種。而對不以種子為收穫對象而又未進行大量品種改良工作的作物，同源四倍體育種的成效就較顯著。如70年代歐洲國家推廣的40多種四倍體黑麥草，在適口性、粗纖維含量、消化率等方面都優於二倍體，已成為頗有競爭力的飼料新品種。

自然界中同源多倍體的物種不多，一般要通過人工加倍成二倍體后才能獲得同源四倍體。加倍處理的通常方法是用秋水仙鹼浸泡、點滴或塗抹幼苗，也可用以處理種子。處理后可得到一些混倍體，即原來二倍體與四倍體細胞的嵌合體植株。嵌合的程度有時可在一粒種子上表現出來。如處理后的水稻結的種子，穎殼可以是四倍體，子粒外形雖是大粒型的，但子房仍有可能是二倍體，以致種出的植株也有可能仍是二倍體。故處理后所得結果要經下一代的倍性鑒定。

三倍體 四倍體與二倍體雜交得到三倍體雜種。三倍體是不育的，僅適用於以營養體如莖、葉、根、瓜、果而不以種子為收穫對象的植物。香蕉是自然形成的三倍體，靠分株進行無性繁殖。蘋果中也有一些先是自然形成，后經人工選育得到的三倍體優良品種。日本於1939年開始首先有意識地開展三倍體育種，並獲得三倍體無子西瓜。該品種在制種時產量很低，種子發芽較困難，育苗技術要求高，但由於品質上有特殊優點而成為暢銷果品。50年代育成的三倍體甜菜與二倍體甜菜相比，含糖量高，收穫時糖分不因成熟過度而下降，加工品質也好，在歐洲的一些國家迅速取代了原來的二倍體品種。

三倍體育種的成功在很大程度上取決於親本四倍體和二倍體的選配，而雜種優良性狀的出現是其三倍體特點與品種間雜種優勢相結合的結果。因此，育種要從選擇優良二倍體原種開始，並誘變成四倍體原種，再進行選擇；還須進行四倍體水平上的雜交育種，選出優良四倍體親本，然後與二倍體原種進行組合選配。由於工作程序複雜，歷時較長，再加上四倍體親本結實率低和三倍體雜種種子生產、制種技術以及育苗栽培等方面都有特殊要求，育種成效不如預期的快。

異源多倍體育種 在15000多個顯花植物物種中，多倍體物種約佔一半，越是高等的植物，多倍體物種所佔的百分數越大（見表）。而自然界中的多倍體絕大部分是異源多倍體，是由染色體組不同的兩個物種通過雜交和不育雜種染色體數的加倍這一模式合成的新物種。這說明多倍體物種的形成只要原始親本配合得當，在兩代的時間內就能“合成”出來。如果異源多倍體的親本物種還存在，人們可以在實驗條件下將它們加以複製。

在育種上，異源多倍體有以下兩方面的用途。

開拓種質資源 普通小麥是異源六倍體，它的兩個原始親本物種為四倍體二粒系小麥 (Triticum turgidum)和二倍體節節麥(Aegilops squarrosa)。因此其種質資源可通過不同的二粒系小麥品種與不同的節節麥品種人工合成異源六倍體而予以開拓。若干普通小麥抗鏽病品種就循此途徑育成。由於天然形成的異源多倍體的基因組成隨著時間的推移會出現越來越多的差別，對某些異源多倍體作物可用重新合成的方法創造新的種質資源。

創造新物種 許多很有經濟價值的植物是天然多倍體。最重要的糧食作物普通小麥是經歷了二倍體、四倍體階段后才發展為六倍體的。在普通小麥里再加進一個二倍體物種黑麥的染色體組，就創造了新物種八倍體小黑麥。但人工合成的異源多倍體優缺點並存，必須通過育種方法進一步留優去劣，才能用於生產。

非整倍體育種 對育種關係較密切的是單體、缺體和三體，以及異附加系和異代換系。

單體、缺體和三體 單體、缺體或三體本身都不是育種的目標，而是遺傳工具，其主要用途之一是基因定位。染色體數目較多的作物如普通小麥、水稻等是很難通過連鎖標記確定一些基因在什麼染色體上的。由於單體或三體都明顯干擾位於染色體上等位基因的分離比例，因此只要通過與整套單體或三體測交，找出測交後代出現不正常的分離比例的單體或三體，即可確定這個基因所在的特定染色體。對於已定位的基因，要製造帶有這個基因的異代換系就較為容易。在導入外源基因時，也得藉助於單體、缺體或三體這類遺傳工具。

單體和缺體可從單倍體與二倍體的雜交後代中分離。三體可從三倍體與二倍體的雜交後代中篩選。單倍體和三倍體的花藥都不開裂，故雜交時只能用作母本。同時，雌配子對非正常組成的染色體的忍受力要比雄配子強得多，故n-1、n+1、n-2、n+2等雌配子有可能接受來自二倍體的正常花粉，而產生具有單體(2n-1)、雙單體(2n-2)、三體(2n+1)、雙三體(2n+2)等雜種後代。所得的單體和三體都是不穩定類型，其後代會出現相當比數的正常二倍體。如不加人工鑒別和選擇而任其自然繁殖，幾代后單體和三體都將消失，留下的只是正常二倍體。這是因為缺一個或多一個染色體的花粉粒，其競爭能力都不及具有正常染色體的花粉粒。缺體是穩定的類型，但常因生活力低而不能生存。

異附加系 附加系本身可成為育種目標。如普通小麥的育種目標是高抗白粉病，方法之一就是將黑麥的1R染色體引進普通小麥中去，使之成為異附加系。任何八倍體小黑麥都有1R染色體，故可選作母本，與普通小麥品種A雜交，後代連續與A回交，並在高濕度發病條件下嚴格選擇抗病植株，幾代后就能分離出高抗白粉病的普通小麥品種A的1R異附加系。經自交純化后，即可從中選出具有22對染色體的非整倍體小麥品種。但附加系常不穩定，多餘的染色體有可能丟失，以致所帶特性也隨之消失，需要通過選擇，才能繼續保持特性。又由於附加系多一對染色體，有時也會帶來不良副作用，需要進一步培育異代換系加以克服。

異代換系 普通小麥的1R異附加系要改造成為1R異代換系有3種可能，即被代換的小麥染色體可以是1A、1B或1D。用1R附加系分別與1A、1B、1D3個單體雜交，在後代中選擇高抗白粉病而染色體數為21對的植株，並比較這3類異代換系，就有可能選出育種上最好的一類。歐洲的一些抗白粉病品種就是1B/1R異代換系。

用整個外來染色體替代原有染色體也會隨之引進一些不需要的性狀。為使這些性狀的數量降到最低點，有效的辦法是以異附加系或代換係為對象進行輻射處理，誘導特定染色體易位，在輻射後代中選擇抗病植株並鑒定其染色體。用異附加系或代換系同具有隱性ph基因（促使部分同源染色體配對）的小麥雜交並不斷選育，也可能獲得所需要的易位系。