嵌合體

1、遺傳學上用以指不同遺傳性狀嵌合或混雜表現的個體。免疫學上的涵義則指一個機體身上有兩種或兩種以上染色體組成不同的細胞系同時存在，彼此能夠耐受，不產生排斥反應，相互間處在嵌合狀態。

2、染色體異常類型之一。來自不同合子的細胞系所組成的個體。又稱異源性嵌合體。起源於同一合子發育成不同核型的細胞系所形成的個體則稱同源性嵌合體（mosaic），又稱鑲嵌體。在動物中常見的嵌合體有牛弗里馬丁(freemartin) ——生殖器不全牝犢。即一雄一雌雙胎而產生的小母牛，其核型可出現性染色體嵌合，如60,XX/XY。

3、同一器官出現不同性狀的生物體，這是由於體細胞突變形成遺傳型不同的細胞所組成的。植物組織移植也會產生嵌合體。

4、動物定向基因轉移技術中，通過向囊胚腔注射被外源基因轉化了的胚胎幹細胞，使得發育成為的個體中含有不同基因型的細胞，產生的個體也叫嵌合體，即該生物體中嵌合了兩種不同遺傳結構的細胞（一種是基因型被改變了的細胞，另一種是原來的基因型的細胞）。動物轉基因技術中利用嵌合體（可視為雜合體）之間的交配，產生純合體，該純合體即為轉基因動物，其兩條染色體上的某個基因位點都是經過人工改造的。

1646年義大利園藝學家費拉里烏斯首先報道了自然發生的柑橘類嵌合體；1860年德國養蜂學家奧伊格斯特發現蜜蜂中存在嵌合體；1875年C.R.達爾文把不同種的接穗和砧木產生的中間狀態的植物稱為營養雜種；1910年德國遺傳學家E.鮑爾證明：所謂營養雜種其實是嫁接嵌合體；1907年德國植物學家和遺傳學家H.溫克勒把嵌合體比喻為希臘神話中的獅首羊身蛇尾的神獸，這就是chimera一詞的由來；1929年美國遺傳學家A.H.斯特蒂文特利用果蠅的嵌合體研究胚胎髮育；1977年P.S.卡爾森等報道利用組織培養的方法培養出煙草種間嵌合體，為植物遺傳工程提供了新的可能性。2007年美國發現“半同卵性雙胞胎”，這是個同時擁有卵巢和睾丸組織的小孩，即是雌雄同體的“陰陽人”

嵌合體在果樹園藝中有很高的經濟價值。例如日本土橋紅蜜柑是扇形嵌合體，在紅色果皮上鑲嵌有艷麗的黃色條紋。許多名貴的花卉也是嵌合體。嵌合體一般不能通過有性生殖保種，但可以採用組織培養方法保種和繁殖。果蠅的雌雄嵌合體及異表型小鼠是行為遺傳學和發生遺傳學研究的材料。

嵌合體的詞意是古希臘神話中的吐火獸（chim-aere， chimera），具有羊身蛇尾的怪物。在生物學中的嵌合體是指同一個體中不同基因型的組織相互接觸而存在的現象，動物中通常把同樣的情況稱為鑲嵌（mosaic）。

嵌合成分來自原屬同一受精卵的嵌合體，大部分由染色體畸變和基因突變（自發或誘發）產生。可分為兩種：

起源比較複雜，主要有：①染色體結構變化，如因染色體倒位，由位置效應而產生的玉米穀粒花斑嵌合體和因部分缺失產生的煙草花色斑、桑蠶（家蠶）斑油蠶、斑黑縞蠶等嵌合體；②同源染色體在體細胞有絲分裂時發生交換，導致體細胞重組（見連鎖和交換），使某些組織出現隱性性狀，另一些組織保持顯性 性狀如果蠅體剛毛 (sn）和黃體（y）孿生斑塊嵌合體；③染色體數目變化，嵌合體成分是不同染色體數目或倍性的細胞、組織或器官；或者是遠緣雜種後代由於有絲分裂不穩定性而產生的混倍性組織，例如八倍體油菜抽生的四倍體分枝等；④X染色體失活，在XY染色體性別決定動物中由於雌性動物的部分細胞中成對的 X染色體中的一條失活而出現的花斑嵌合體（見劑量補償效應），這種嵌合體只限於雌性動物，例如三色貓等；⑤雌雄嵌合體，在XY染色體性別決定生物中，由於XX合子在卵分裂過程中X染色體丟失所產生的嵌合體。例如雌性果蠅的一個X染色體上有白眼基因w，另一個X染色體上有它的野生型等位基因W，W/w雜合體的複眼在一般情況下呈正常的暗紅色，如果由於卵裂產生的兩個子細胞核中的一個丟失了帶有W基因的X染色體，這樣兩個子細胞核發育成的果蠅身體半邊的基因型是W/w，具有雌性果蠅的特徵，腹部末端尖削，黑紋狹窄，前肢無性梳，複眼暗紅色，而另一半邊的基因型有O/w，體型具有雄性果蠅的特徵，腹部末端圓鈍，黑紋較寬，前肢具有一排稱為性梳的粗短剛毛，複眼呈白色。

基因嵌合體

①胞質基因嵌合體，如常春藤、紫茉莉中由葉綠體基因突變或不規則分離產生的色素花斑嵌合體。②核基因嵌合體，如小鼠皮毛色斑、飛燕草玫瑰紅花斑上的紫色條紋嵌合體等。這些都是核基因突變后在正常遺傳背景上出現的變異組織的嵌合體。

嵌合成分來自不同的受精卵所產生的嵌合體。和同源嵌合體一樣，嵌合成分可以包含不同的染色體或不同的基因。少數異源嵌合體是天然的，例如蜜蜂的雌雄嵌合體由一個二倍體受精卵（一般發育成為雌體）和一個未受精的單倍體極核（一般發育成為雄體）併合后發育而成，桑蠶中的雌雄嵌合體則是由一個受精卵和一個受精的極體併合后發育而成。多數異源嵌合體為人工構建，構建方法有嫁接、胚胎併合、移植等。

整體嫁接 高等植物中取得異源嵌合體的常用方法。一般將接穗和砧木的癒合部位橫截為二，在斷面上形成的愈傷組織常能分化並長出新芽。凡是具有嫁接雙方特徵的新枝都是嵌合體。如果外層組織原層來自嫁接一方，其餘原層屬於嫁接另一方則發育為周緣嵌合體；如果全部組織原層有一個區段為一方，其餘的為另一方便發育為扇形嵌合體；如果某一層的一部分為一方，其餘為另一方，或是雙方組織在構成組織原層時相互鑲嵌，便發育為周緣區段嵌合體，如果雙方組織在空間位置上呈不規則分佈便成為花斑嵌合體。

組織併合 1972年P.S.卡爾森等將栽培煙草（Nico－tiana　tabacum) 和雜種雙倍體煙草（N.glauca ×N.Langsdorfii）的髓組織緊貼培養，挑選有雙方特徵的嵌合體組織塊繼代培養，可使之分化成為嵌合體小植株。將不同基因型的愈傷組織塊緊貼培養，或以酶處理使雙方愈傷組織細胞解離后相互混合，再行培養后也能得到類似結果。

胚胎併合 1967年美國學者B.明茨從純系黑鼠和純系白鼠的輸卵管中分別取出8細胞期到桑椹期的胚胎，在試管內用蛋白酶去除透明帶，使兩個幼胚緊密接觸並融為一體，在體外繼續培養到胚泡階段，然後移植到經孕激素處理的母鼠子宮內，所獲得的皮毛黑白混生的嵌合體小鼠稱為異表型嵌合體。

移植 用射線照射使受體哺乳動物失去免疫特異性，然後將具有正常活力的另一基因型的供體骨髓細胞植入受體的骨髓中，受體內兩種基因型的漿細胞有時能夠長期存活而構成漿細胞嵌合體。

最普通形成嵌合體的就是嫁接，砧木與接穗癒合后，將癒合部位切斷，可見切口處先生長出愈傷組織，由此抽出新芽。此種芽中有來自砧木和接穗的細胞以各種狀態混同存在。類似的情況在自然界也能通過體細胞突變產生。不同組織混生的類型大體分為三種：Ⅰ—方組織向內伸入他方組織的軸心部位，稱為區分嵌合體；Ⅱ包圍莖軸的某些層的細胞基因型屬於另一方的，稱為周緣嵌合體；Ⅲ兩方組織相互交錯在一起稱為周緣區分嵌合體。嵌合體最早的典型例子是嫁接產生的亞當金雀花（C-ytisus adami）；這是一個以紫色 金雀花外部組織包裹金鏈花內部組織的周緣嵌合體，以後H．Winkl-er（1914）用番茄和狗酸漿嫁接，獲得大量的嵌合體。除了在基因型質上不同的嵌合體之外，還有在量上互不相同的，例如染色體數目不同的嵌合體。分別稱為染色體嵌合體（chromosomal chimera）、細胞嵌合體（cell chimera）或稱混合倍數性。Sati-na等（1940）用秋水仙素處理生長點曾獲得倍數性不同的染色體嵌合體，並調查了生長點上哪一些細胞分化為植物體的哪一些部分。

由兩種或多種遺傳上不同的細胞類型混合而成的植物體或植物部分。嵌合體可為「嫁接雜種」，即在植物嫁接時出現於接穗與砧木交接處的芽，包含兩種植物的組織。雖然這種嵌合體在過去偶然出現過，但是德國植物學家溫克勒（Hans Winkler）於1907年才首次認真地研究這種嵌合體。在他最早進行的一些實驗中，他將龍葵（Solanum nigrum）嫁接到番茄（Solanum lycopersicum）上，在連接處發出的枝條或具龍葵的特徵或具番茄的特徵，只有一個從兩種植物組織交界處發出的枝條，在一側具龍葵的特徵，另一側具有番茄的特徵。溫克勒稱之為嵌合體，因為它在一定程度上應屬某一個種，在一定程度上又屬另一個種。在以後進一步的實驗中，他給某些嫁接雜種起了專門名字。另一位植物學家鮑爾（Erwin Baur）後來提出證據說明︰溫克勒起了名的兩種植物分別由番茄核心和有1～2層細胞厚的龍葵外皮組成，而另外兩種則由龍葵核心和1～2層細胞厚的番茄外皮組成。這樣，在嵌合體中各個組成成分保持它們的特性，但在生長點處以一定的形式排列。

嵌合體亦可因生長區細胞的突變而形成。新的組織類型可以與舊類型明顯不同（例如舊類型為綠色而新類型為無色），但更常見的情況是︰這種差異僅能用特殊的研究手段發現，例如染色體數目的改變。

另：廣義的嵌合體（chimera）也包括在基因克隆時，由於PCR過程中的某些因素，造成的同一克隆片段來源於不同物種的現象，常見於微生物多樣性分析基因克隆時。