植物胚胎學
植物胚胎學
研究高等植物有性生殖器官和生殖細胞的形成、受精(植物)以及胚胎髮生(植物)規律的植物學分支學科。被子植物胚胎學的研究範圍主要是:大、小孢子的發生,雌、雄配子的發生,傳粉和受精,胚和胚乳的發育,無融合生殖、多胚現象,以及各種生殖器官與組織的離體培養和在人工控制條件下的實驗研究。
植物胚胎學一方面從個體發育和系統發育的關係上,為闡明各類群植物間的親緣關係與演化規律提供證據;另一方面,應用各種技術手段探索植物發育過程中的形態發生規律及其控制機理;此外植物胚胎學與遺傳育種有密切的關係。如為解決花粉不育、受精不親和,胚胎敗育等問題提供理論依據,還可通過離體培養或其他手段改變發育途徑或加速發育進程等。
植物胚胎學一方面是從描述性的工作開始積累資料,進而開展比較研究,並向實驗性研究發展。另一方面,是從顯微鏡下的觀察開始,向超微結構的研究發展,同時從單純的形態描述向結構與功能的綜合研究發展。描述性和實驗性的工作之間既有側重和分工,又有密切的聯繫。
2000多年前,地中海沿岸的亞述人,已知人工授粉可以使海棗豐收。大約1000年前中國的《齊民要術》一書,在“種麻”(指大麻)一節中有“去勃則不實”的記載,“勃”即指花粉,大麻是雌雄異株植物,沒有雄株的花粉,雌株便不能結實,可見那時對植物性別已有了初步的認識。
現代植物胚胎學研究,一般認為是從1823年義大利數學及天文學家G.B.阿米奇的業餘植物學研究開始。他觀察到馬齒莧的花粉在柱頭上萌髮長出花粉管,有顆粒在伸長的花粉管內活動,3小時后消失。通過他的觀察以及後人的繼續研究,終於了解到花粉管在雌蕊中的行為和作用。
1847年德國植物形態學家W.霍夫邁斯特在美人蕉屬觀察到雄配子體(花粉管及其所含的細胞)進入雌配子體(胚囊)內;他描寫了各種胚珠類型,區別出胚囊中的各種細胞;看到合子分成兩個細胞,也看到胚乳的發育,並對單子葉胚的發育提供很多的資料。
1880年俄國的植物學家И.Н.戈羅然金首先在裸子植物中發現受精作用,他看到花粉管的末端長進頸卵器,雌雄細胞質,精核及卵核在其中融合。
1884年德國植物學家E.A.施特拉斯布格在被子植物中發現精子和卵融合,並指出胚是受精作用的產物。此後這一重要的發現才得到普遍肯定。
1898年,俄國胚胎學家С.Г.納瓦申與法國植物學家L.吉尼亞爾在百合和貝母中分別發現雙受精。到20世紀20年代,基本摸清了大小孢子的發生和胚囊、花粉的形成過程、性細胞行為、傳粉和受精、胚和胚乳的發育、以及無融合生殖等現象。奧地利植物胚胎學家K.施拉夫對被子植物(1929~1931)及裸子植物(1933)的胚胎學研究做了全面總結,分別出版了專著,為植物胚胎學奠定了基礎。
20世紀40年代開始,印度在P.馬赫什瓦里領導下,廣泛開展了被子植物胚胎學研究。他所著的《被子植物胚胎學引論》(1950)一書,是K.施拉夫著作的繼續和發展。英國植物形態學家C.W.瓦德洛總結了從藻類植物到被子植物各類群的胚胎髮生,從系統發育的觀點論述了胚胎髮育的規律。
1955年出版了“植物胚胎髮育”一書。澳大利亞植物學家G.L.戴維斯1966年出版了按科概括了被子植物胚胎學資料的專著。中國科學家對中國特有屬裸子植物(水杉、水松油杉、銀杉、台灣杉、福建柏和白豆杉等)做了較為系統的研究。
1960年代以來,電子顯微鏡技術逐漸用於植物胚胎學的研究。法國植物胚胎學家在裸子植物落葉松、金松、松樹、扁柏等植物中,證明雄性細胞質參加受精作用,提出新細胞質概念。在被子植物中,對棉、薺菜、玉米、矮牽牛、樹蘭等植物的配子體、胚、胚乳和受精過程開展了超微結構的研究,積累了一系列新資料。中國科學家則對小麥的受精作用,精子的超微結構等做出了較多的成果。
受精機制問題,是生物學上重大理論問題之一,同時與農業生產有密切關係。如在有性雜交過程中可通過控制作物的受精作用,結合不同的基因型創造出新的植物類型。關於受精作用中不親和性的機制、雌雄性細胞的融合機制,雄性細胞質在受精過程中的作用,卵細胞在受精前後超微結構和生理生化變化等,還有待探索。對這些問題的了解,將有助於人工控制受精作用。
經濟植物雜交育種需要引進不同品種或近緣野生種,以豐富植物種群中優良的基因,從而提高應用價值。同時要引進馴化野生植物,增加經濟植物的新品種。這些植物的胚胎學研究,與遺傳育種工作有密切的關係。
中國植物資源豐富,有很多特有種屬植物,有的尚未開發利用,有的已屬於瀕危植物,這些植物大多數還缺少胚胎學資料,需要開展研究,以便為植物系統發育、物種形成和進化提供資料,並為資源植物的利用和繁殖提供胚胎學依據。
60年代以來,應用新技術綜合研究、探討有性生殖過程中某些結構與生理功能的關係,如大小孢子母細胞在細胞壁和細胞質結構方面的變化與其發育途徑的關係;花粉壁和柱頭表面的結構成分與其相互識別的關係;助細胞與卵細胞壁的特點與受精作用的關係等,獲得了一定的成果。這個方面的發展將會不斷提高植物胚胎學的理論水平和解決生產實際問題的本領。