葡萄屬

葡萄病害是世界葡萄生產中一個嚴重問題，雖然各國學者曾進行了大量的研究，但根本問題一直未能徹底解決，至今生產上仍以化學防治為主。但是化學防治不僅會增加生產成本，造成環境污染，還會降低葡萄及其加工產品的品質。利用植物自身的抗病性，研究和培育抗病優質葡萄新品種是最經濟的方法。為了達到降低生產成本、提高果品質量、實現良種區域化、擴大栽培區域和育種目的，國內外的果樹科學工作者對葡萄屬野生種和主要栽培品種的抗病性進行了廣泛的調查和研究。

抗病機理

植物的抗病機理極其複雜。葡萄屬植物對某種病害表現出抗性，可能是各種抗病機制共同作用的結果。除生理生化抗性以外，形態結構上對病原物也有限制和防禦作用。研究較多的是果樹的生理生化抗性。

生理生化抗性

生理生化抗病性是由於組織中有毒物質的作用及植物在其環境下分泌抑製劑，或者由於寄生和病原菌之間缺乏相互識別因子及組織中缺乏病原物所不能合成而需要從寄生植物中攝取的某些重要化合物。這幾種抗病性是不依賴於病原物的侵襲而存在的植物特性，同時，植物體內還存在著保衛反應，它是在受侵染后才開始起作用的，是一種誘導抗性。

植徠物抗毒素是植物受到各種病原物侵染或化學和機械損傷后，產生的一種毒性物質。當其累積到一定濃度時即可限制病菌發展，出現抗性。具有植物抗毒素的物質已從20個科中的許多植物中分離出來。抗病的葉片染病後產生壞死斑，抗病的原因可能是由於植物抗毒素的積累。

氮代謝也是抗病性機制研究中的重要方面。Margaryan, A. A對葡萄品種的氮代謝進行發了研究，發現所有感病植物的葉片，總氮和蛋白氮含量下降，非蛋白氮在抗病品種上普遍降低而感病品種的則上升16%～28%，在抗病品種上銨態氮的含量水平提高。Antonyan，AS，對感病的和抗病的雜種葡萄葉片及枝梢的蛋白質含量進行了測定，結果發現，兩者的健康植株的蛋白質含量相似，而在感染后3天，抗病類型的蛋白質含量下降而感病類型的則上升。

一些研究表明，含鈣量多的葡萄，抗病力較強。較高的K/Mg比率的品種更抗病，過多的施肥會使感病性增加。氮的供應水平增加會使霜霉病的抗性水平和植物抗毒素的合成下降。

還有的研究認為，植物葉片和花莖中的綠色素（葉綠素a和葉綠素b）與霜霉病的抗性有相關性。劉會寧等研究人員的報告表明，幾個歐亞種葡萄品種的葉綠素含量與相應的霜霉病的病情指數呈正比。

結構抗病性

植物固有的一些結構性狀在抗病中也起到一定的作用，表現為植物對病原物接觸、侵入和擴展等作用的抵抗。

抗霜霉病類型的葉背氣孔小而稀少，且孔口周圍有一圈白色的填充物，這些物質可能是植物本身的分泌物，它可能會影響病菌的侵入；而感病類型的氣孔大而密集。而這只是少數類型的觀察結果，是否具有普遍性，有待證定。

除對氣孔進行研究外，還發現表皮的結構也與抗性有關。Boubals,D.(1959)認為，對芽管侵入的抗性部分取決於表皮的結構。有的品種下表皮多毛低凹，有的下表皮有一蠟質層，這些結構使葉表面不易潮濕而使遊動孢子不易發芽。

抗病性的穩定性

葡萄屬植物對主要真菌病害的抗性是多基因控制的，並且表現出高度的持久性。

賀普超、王躍進等通過對中國葡萄野生資源抗源抗病性和中國野生葡萄抗黑痘病的遺傳研究，認為我國野生葡萄對黑痘病的高度抗性向後代遺傳的能力很強。以中國野生葡萄作為親本與歐洲葡萄品種雜交，無論歐洲品種是抗病還是感病，其雜種F1代均表現出抗黑痘病的特徵，沒有分離的現象出現，表現出明顯的顯性特徵。

張振文等利用配對設計方法，田間人工接種，系統地研究了白詩南等7個歐亞種葡萄和3個品系雜交後代對霜霉病與白粉病的抗性分佈。供試品種（系）後代對霜霉病和白粉病抗病性分佈之間存在極顯著相關（即自交後代對兩種病害的抗病性屬於伴性遺傳），並初步證明了這種伴隨遺傳現象是由葡萄抗病基因的多效性引進的。

不抗病的歐亞種葡萄（Vitis vinifera）中，存在著可以穩定遺傳的微效抗病基因，這些微效抗病基因具有累加作用。在種內雜交或自交時，這些基因可以通過取代而積累於同一基因中，從而提高其抗病性。李華等的研究表明，歐亞種葡萄品種間存在著白粉病抗性的顯著差異，而且這些差異是可以遺傳的，受具有累加效應的微效基因控制。

萬怡震等對7個歐洲葡萄品種與4個中國葡萄野生種組成的11個雜交組合的果實抗白粉病田間自然發病情況進行了調查，結果發現，其雜交後代群體的抗病性呈連續性分佈，表現出多基因遺傳的特徵。在供試的中國葡萄資源中，華東葡萄、毛葡萄和秋葡萄具有將其抗性遺傳給後代的較強能力。

根據賀普超等的研究結果，葡萄對霜霉病的抗性為多基因控制，表現數量性狀遺傳的特徵。野生種中主要存在主效抗性基因，種間雜交後代抗霜霉病的程度主要由野生親本的抗性所決定，歐洲葡萄品種中存在的微效抗性基因可以加強主效基因的作用。在種間雜效後代中，抗性基因的作用表現為加性效應。

通過田間接種對葡萄屬種間8個雜交組合的親本及其311株雜種對果實白腐病的抗性及其遺傳的研究表明，後代群體的抗病性呈連續性分佈，表現出多基因遺傳的特徵。在供試的中國葡萄資源中，毛葡萄、華東葡萄對果實白腐病具有較強的抗性。

抗白粉病基因克隆研究

採用mRNA差異顯示技術，從高抗葡萄白粉病的中國葡萄屬野生種華東葡萄白河-35-1中獲得抗白粉病相關基因cDNA片斷20個，採用抗病基因同源序列的方法獲得抗病相關基因cDNA片斷7個。從中國葡萄屬野生種華東葡萄白河-35-1中克隆了抗白粉病芷合成酶基因家族成員6個，乙二醛氧化酶基因1個，醛脫氫酶基因家族成員3個，病程相關蛋白基因1個，幾丁質酶基因家族成員2個，共計14個基因。科研人員對這些基因進行了體外表達研究，分離純化了基因的表達產物，製備了多克隆抗體，構建了抗白粉病相關基因表達載體，採用農桿菌介導的方法，對歐洲葡萄無核白、底來特和愛莫無核的葉片，以及愛莫無核胚珠誘導的胚性愈傷組織和胚狀體進行了遺傳轉化，獲得轉基因葡萄植株56株。構建了中國葡萄屬野生種華東葡萄白河-35-1抗白粉病基因cDNA文庫，獲得抗白粉病基因相關ESTs序列145個，其中抗白粉病相關基因cDNA全長序列17個，並發現抗白粉病相關新基因5個，獲得中國葡萄屬野生種抗病候選基因cDNA片斷47個。

1.抗氧化和清除自由基作用

葡萄屬植物中含有多種具有抗氧化活性的物質，主要有黃酮、鞣質、芪類等，其中原花青素和自藜蘆醇的抗氧化活性已受到普遍關注。葡萄屬植物中含有的自藜蘆醇也具有抗氧化能力，順式比反式異構體強7倍，此活性與其抗癌等活性密切相關。

2.制動脈硬化和保護心血管作用

葡萄酒中的活性成分可以抑制LDL氧化，從而抑制動脈硬化，降低冠狀動脈硬化性疾病(心臟病)的發病率和死亡率。白藜蘆醇與卡尼汀聯合應用可預防和治療心血管疾病、外周血管病和外周糖尿病型神經炎。

3.制血栓形成和舒張血管作用

葡萄皮提取物及葡萄製品對主動脈平滑肌有舒張作用，且具有內皮依賴性，並認為活性物質是通過NO—cGMP途徑發揮作用的。

4.制胃潰瘍作用

原花青素與蛋白結合，可以認為GSE的作用可能是胃粘膜上的物理性防護作用。

5.抗癌作用

細胞的氧化狀態在腫瘤的發生和發展中起重要作用，葡萄屬植物及其活性成分的抗癌作用可能與其抗氧化和清除自由基作用有關。

6.抗菌活性

葡萄籽的乙醇提取物具抗菌活性，尤其對大腸桿菌、腸炎沙門氏菌、金葡菌具明顯作用。綠膿桿菌、傷寒桿菌、金葡菌、大腸桿菌等均對50%葡萄葉煎劑敏感，臨床上用於治療小兒腹瀉效果較好。

7.護肝腎作用

葡萄的甲醇提取物有肝臟保護活性。葡萄葉提取物對潔黴素所致的腎中毒具有治療作用。

1.鞣質

在葡萄屬植物所含的鞣質中，研究最多的是原花青素，這種縮合鞣質是該植物中主要的多酚物質，在種子中含量最高。

各種原花青素在植物體的分佈不均勻，例如，在葡萄藤和皮中主要含B1型，而種子中主要含B2型。原花青素的特性主要取決於鞣質分子上鄰一二酚羥基的數目和沒食子醯化的程度，且生物活性隨聚合度增大而增強。

2.芪類化合物

芪類化合物是具有1，2一二苯乙烯母核或其聚合物的天然化合物的總稱。葡萄屬植物中含有多種芪類化合物，例如白藜蘆醇和紫檀芪都是植物體在生長過程中受外界刺激而產生的植物毒素。

3.萜類化合物

葡萄屬植物中含有單萜、三萜類化合物。

4.黃酮類化合物

該植物中含有多種黃酮類化合物。黃酮類化合物與葡萄的品種有關，如紅葡萄提取物中主要含花色素苷，而在白葡萄中主要含黃酮醇。

5.物甾醇和激素

葡萄皮中有4種植物甾醇，分別為β-谷甾醇、菜油甾醇、羊毛甾醇、豆甾醇；其中β-谷甾醇所佔比例在葡萄成熟的後期可高達86%～89%，可見其在葡萄皮中的含量因生長時期不同而變化。

6.有機酸和氨基酸

葡萄中的有機酸，主要有琥珀酸、酒石酸、蘋果酸等。研究發現各種有機酸在不同生長時期含量不同，且在果肉、果皮、種子中的含量也各異。葡萄中還富含氨基酸，如亮氨酸、酪氨酸、脯氨酸、精氨酸等。

● ● 山葡萄Vitis amurensis Rupr.

● ● 小果葡萄Vitis balanseana Planch.

● ● 麥黃葡萄Vitis bashanica He P C

● ● 美麗葡萄Vitis bellula (Rehd.) W. T. Wang

● ● 樺葉葡萄Vitis betulifolia Diels et Gilg

● ● 蘡薁Vitis bryoniifolia Bunge

● ● 東南葡萄 Vitis chunganensis Hu

● ● 閩贛葡萄Vitis chungii Metcalf

● ● 刺葡萄Vitis davidii (Roman. du Caill.) Foex

● ● 紅葉葡萄Vitis erythrophylla W. T. Wang

● ● 鳳慶葡萄Vitis fengqinensis C. L. Li

● ● 葛藟葡萄Vitis flexuosa Thunb.

● ● 菱葉葡萄Vitis hancockii Hance

● ● 河口葡萄Vitis hekouensis C. L. Li

● ● 毛葡萄Vitis heyneana Roem. et Schult.

● ● 廬山葡萄Vitis hui Cheng

● ● 井岡葡萄Vitis jinggangensis W. T. Wang

● ● 雞足葡萄Vitis lanceolatifoliosa C. L. Li

● ● 龍泉葡萄Vitis longquanensis P. L. Qiu

● ● 羅城葡萄Vitis luochengensis W. T. Wang

● ● 勐海葡萄Vitis menghaiensis C. L. Li

● ● 蒙自葡萄Vitis mengziensis C. L. Li

● ● 變葉葡萄Vitis piasezkii Maxim.

● ● 毛脈葡萄Vitis piloso-nerva Metcalf

● ● 華東葡萄Vitis pseudoreticulata W. T. Wang

● ● 綿毛葡萄Vitis retordii Roman. du Caill. ex Planch.

● ● 秋葡萄Vitis romanetii Roman. du Caill. ex Planch.

● ● 乳源葡萄 Vitis ruyuanensis C. L. Li

● ● 陝西葡萄 Vitis shenxiensis C. L. Li

● ● 湖北葡萄 Vitis silvestrii Pamp.

● ● 小葉葡萄 Vitis sinocinerea W. T. Wang

● ● 狹葉葡萄 Vitis tsoii Merr.

● ● 葡萄Vitis vinifera L.

● ● 溫州葡萄 Vitis wenchouensis C. Ling ex W. T. Wang

● ● 網脈葡萄 Vitis wilsonae Veitch

● ● 武漢葡萄 Vitis wuhanensis C. L. Li

● ● 雲南葡萄 Vitis yunnanensis C. L. Li

● ● 浙江蘡薁 Vitis zhejiang-adstricta P. L. Qiu

葡萄屬有70餘種，分佈於世界溫帶或亞熱帶。中國約38種；野生的葡萄集中分佈在3個中心：①東亞分佈中心；②北美-中美分佈中心；③歐洲-中亞分佈中心。其中東亞分佈中心為最大歧異中心，其次是北美，歐洲-中亞種類極少。東亞分佈中心主要集中分佈於中國，分佈區狹小並呈點狀分佈的種類在中國高達20%以上。

葛藟葡萄、毛葡萄、山葡萄和蘡薁分佈廣泛；有24個野生葡萄種、變種或亞種分佈較廣；廬山葡萄、紅葉葡萄、溫州葡萄、河口葡萄、龍泉葡萄、毛脈葡萄、深裂山葡萄、武漢葡萄、三出蘡薁、鳳慶葡萄、井岡葡萄、陝西葡萄、浙江蘡薁、羅城葡萄、連山葡萄、麥黃葡萄、毛葉武漢葡萄、蒙自葡萄、勐海葡萄、米葡萄、絨毛秋葡萄、乳源葡萄、伏牛山葡萄、裂葉刺葡萄、龍州葡萄、絨毛小果葡萄和沅陵葡萄等27個野生葡萄種或變種分佈狹窄。

葡萄的適應性較強，一般來說，在山地、灘地或平地建園都可獲得較好的收成，但在不同的土壤、不同的地勢、不同的坡向條件下，葡萄的生長、產量、品質等都互不相同，這和葡萄生長所處的生態條件密切相關。葡萄性喜陽光和疏鬆的土壤，最忌光照不足和潮濕教重的土壤，在園地的選擇上必須考慮到葡萄對環境要求的這一特點。

山地葡萄園光照充足，空氣流通，晝夜溫差大，葡萄漿果品質好，病蟲害輕。但是山地水土容易流失，受乾旱影響較大，因此山地建國要注意保持水土和增施有機肥料，以使葡萄根系有一個良好的生長環境。

灘地葡萄園晝夜溫差大，葡萄成熟早、果實品質好。但灘地肥水更易流失，而且通風透光狀況較差，後期營養供應不上時植株生長不良，病蟲為害嚴重。因此，沙灘地建園必須注意土壤改良和病蟲害防治。

平地葡萄園優點是土壤肥沃，水分充足，植株生長旺盛，產量高。但因光照、通風、排水條件不如山地優越，漿果品質和耐貯性相應較差，病蟲為害也較為嚴重。

因此，在栽植葡萄前要對當地的地形、土壤、水源以及交通、市場銷售等方面的情況做詳細的調查，揚長避短，選擇合適的園地，為葡萄豐產打下良好的基礎。我國華中、華北南部溫暖多雨地區，一定要注意選擇向陽的山地、坡地和易排水的。

地區建立葡萄生產園地，以保證葡萄生長期有足夠的光照和相對較為乾旱的生態環境。在河灘地發展葡萄生產時要選擇地下水位不高、園地不積水的地方，並通過增施有機肥等措施改良土壤，為葡萄生長與結果創造一個適宜的環境。

另外，在選擇園地時還要注意不與糧棉爭地，盡量開發利用農村庭院空地和機關單位的零散土地。光照條件不好、土壤過分粘重、潮濕和通風透光條件不良的地塊不宜栽植葡萄。

育苗地最好選10年內沒有栽過葡萄的地塊，交通方便，地勢向陽，排港通暢。土壤以中性或微酸、微鹼性的砂壤土較好。砂壤土通氣、保肥、含水，有利苗木的根系和地上部生長。土壤粘重透氣性不良或砂土過松，保肥、保水力差，不加改良都不適於育苗。

大型苗圃要按地勢、水源和苗木種類、數量，確定總面積和小區，並測量、繪製苗木、道路、小區、水源、渠道和防風林等總體規劃圖。

苗圃地應規劃出無病毒樹母本區、繁殖區和輪作區。母本。區是為本圃提供繁殖材料(含接穗、砧木、種子)的基地。如苗圃小，可從外地購置，不設母本區。

繁殖區是苗圃的主體部分，包括扦插、嫁接、播種等作業區。每個區的大小、多少，要依繁殖苗木的種類和數量而定。

輪作區，主要是作繁殖區倒茬之用。繁殖區一般隔3-4年必須輪作倒茬1次，種植矮株豆類作物。因葡萄苗木同其他果樹苗木不同，消耗地力較大，重茬會造成土壤中營養元素缺乏及受上茬分泌物的抑制，影響苗木生長。

木質藤本，有卷鬚。

葉為單葉、掌狀或羽狀複葉；有托葉，通常早落。

花5數，通常雜性異株，稀兩性，排成聚傘圓錐花序；萼呈碟狀，萼片細小；花瓣凋謝時呈帽狀粘合脫落；花盤明顯，5裂；雄蕊與花瓣對生，在雌花中不發達，敗育；子房2室，每室有2顆胚珠；花柱纖細，柱頭微擴大。

果實為一肉質漿果，有種子2-4顆。

種子倒卵圓形或倒卵橢圓形，基部有短喙，種臍在種子背部呈圓形或近圓形，腹面兩側窪穴狹窄呈溝狀或較闊呈倒卵長圓形，從種子基部向上通常達種子1/3處；胚乳呈M形。x=19。