地衣門

地衣門是藻類（綠藻、藍藻）與菌類（多子囊菌，少為擔子菌）共生的複合原植體植物。共生體由藻類行光合作用製造營養物質供給全體，而菌類主要行吸收水分和無機鹽。植物體主要由菌絲體組成，以子囊菌最多；藻類多分佈在表面以下的1至數層，以綠藻或藍藻為多。

常見的地衣有：①殼狀地衣，植物體緊貼子附著物上，不能分離。這類地衣上層為交錯緊密的菌絲層，中間為藻類和菌類混生，最下面為疏鬆的菌絲貼在附著物上，②葉狀地衣，植物體扁平，由成束的菌絲與附著物相連，能與附著物分離。上層為緊密組合的菌絲，中層為藻菌混生，下層與上層相同但較薄。葉狀地衣可以長得很大，③枝狀地衣，植物體直立或懸垂，圓柱狀或扁平，有分枝。其中心是菌絲，中間層為藻類，最外層又為菌絲。藥用有松蘿屬（Usnea）的植物。

地衣是一類特殊的生物有機體，它不是單一的植物體，是由一種真菌和一種藻高度結合的共生複合體。組成地衣的真菌絕大多數為子囊菌亞門的真菌，少數為擔子菌亞門的真菌。組成地衣的藻類是藍藻和綠藻。藍藻中常見如念珠藻屬（Nostoc)，綠藻如共球藻屬（Tre bouxia）、桔色藻屬（Trentepophlia）。參與地衣的真菌是地衣的主導部分。地衣的子實體實際上是真菌的子實體。並不是任何真菌都可以同任何藻類共生而形成地衣，只有那些在生物長期演化過程中與一定的藻類共生而生存下來的地衣型真菌才能與相應的地衣型藻類共生而形成地衣。

地衣中的菌絲纏繞藻細胞，並包圍藻類。藻類光合作用製造的營養物質供給整個植物體，菌類則吸收水分和無機鹽，為藻類提供進行光合作用的原料。

地衣約有500屬，2600種。它們分佈極為廣泛，從南北兩極到赤道，從高山到平原，從森林到荒漠，都有地衣的存在。地衣對營養條件要求不高，能耐乾旱，生長在瘠薄的峭壁、岩石、樹皮上或沙漠地上。地衣分泌的地衣酸，可腐蝕岩石，對土壤的形成起著開拓先鋒的作用。

地衣大多數是喜光植物，要求空氣清潔新鮮，特別對二氧化硫非常敏感，所以在工業城市附近很少有地衣的生長，因此，地衣可作為鑒別大氣污染程度的指示植物。

地衣的形態可分為三種類型：

地衣體為具各種顏色的殼狀物，菌絲與樹榦或石壁緊貼，因此不易分離。如文字衣、茶漬衣。

植物體扁平葉片狀，有背腹性，以假根或臍固著在基物上，易採下。如石耳、梅衣等。

植物體樹枝狀、絲狀，直立或懸垂，僅基部附著在基物上。如松蘿、地茶、石蕊等。（圖7 1)

不同類型的地衣其內部構造也不完全相同。從葉狀地衣的橫切面上。可分為四層，即上皮層、藻層或藻胞層、髓層和下皮層。上皮層和下皮層是由菌絲緊密交織而成，也稱假皮層。藻胞層就是在上皮層之下由藻類細胞聚集成一層。髓層是由疏鬆排列的菌絲組成。根據藻細胞在地衣體中的分佈情況，通常又將地衣體的結構分成兩個類型：

藻類細胞排列於上表皮層和髓層之間，形成明顯的一層，即藻胞層。如梅衣屬（Parmelia）、蜈蚣衣屬（Physcia）、地茶屬（Thamn01ia）、菘蘿屬（Usnea）等。

藻類細胞分散於上皮層之下的髓層菌絲之間，沒有明顯的藻層與髓層之分。這種類型的地衣較少。如膠衣屬（Collema）。

一般講，葉狀地衣大多數為異層型，從下皮層上生出許多假根或臍固著於基物上。殼狀地衣多數無皮層，或僅具上皮層，髓層菌絲直接與基物密切緊貼。枝狀地衣都是異層型，與異層型葉狀地衣的構造基本相同，但枝狀地衣各層的排列是圓環狀，中央有的有1條中軸，如菘蘿屬，或者是中空的，如地茶屬。

松蘿（節松蘿、破莖松蘿）Usnea diffracta Vain.屬於菘蘿科。植物體絲狀，長15~30cm，成二叉式分枝，基部較粗，分枝少，先端分枝多。表面灰黃綠色，具光澤，有明顯的環狀裂溝，橫斷面中央有韌性絲狀的中軸，具彈性，可拉長，由菌絲組成，易與皮部分離；其外為藻環，常由環狀溝紋分離或成短筒狀。菌層產生少數子囊果。子囊果盤狀，褐色，子囊棒狀，內生8個橢圓形子囊孢子。分佈全國大部分省區。生於深山老林樹榦上或岩壁上。全草能止咳平喘，活血通絡，清熱解毒。含有菘蘿酸、環蘿酸、地衣聚糖。菘蘿酸有抗菌作用。在西南地區常作“海風藤”入葯。

同屬植物長松蘿（老君須）U．longissima Ach．全株細長不分枝，長可達1.2m，兩側密生細而短的側枝，形似蜈蚣。分佈和功用同上種。

圖7 2地衣的構造

I．同層地衣（膠質衣屬）II、III．異層地衣（II．蜈蚣衣屬III.地茶屬）1．菌絲2．念珠藻3．上皮層4．藻胞層5．髓層6．下皮層

雪茶（地茶）Thamnolia vermicularis(Sw．）Ach．ex Schaer.屬於地茶科。地衣體樹枝狀，白色至灰白色，長期保存則變桶黃色。高36cm，直徑l一2mm，常聚集成叢，分枝單一或頂端二至三叉，長圓條形或扁帶形。表面有皺紋凹陷，縱裂或小穿孔，中空。表層厚約16.8um，藻層厚約67.2um，髓層厚約84um。分佈於四川、陝西、雲南等省。生於高寒山地或積雪處。全草能清熱解毒，平肝降壓，養心明目。

石耳Umbilicaria esculenta(Miyoshi)Minks屬於石耳科。地衣體葉狀，近圓形，邊緣有波狀起伏，淺裂，直徑2 15cm。表面褐色，平滑或有剝落粉屑狀小片，下麵灰棕黑色至黑色，自中央伸出短柄（臍）。分佈於中國中部及南部各省。生於懸岩石壁上。全草可供食用，含有石耳酸、茶漬衣酸。全草能清熱解毒，止咳祛痰，利尿。

地衣入葯的還有石蕊Cladonia rangiferina(L.) Web．全草能祛風，鎮痛，涼血止血。冰島衣Cetraria，islandica(L．）Ach．全草能調腸胃，助消化。肺衣Lobaria pulmonaria Hoffm.全草能健脾，利水，敗毒，止癢。

中國將地衣入葯已有悠久的歷史，早在公元前六百年西周時期的《詩經》中，就有松蘿的記載；南北朝時，梁代陶弘景所著的《名醫別錄》中對石濡（即石蕊）的功用記載是可明目益精氣；明代李時珍的《本草綱目》中，記述了許多地衣的形態、習性及藥效，如女蘿（即松蘿）能療痰熱溫瘧，可為吐湯、利水道。石濡有生津潤喉、解熱化痰的功效。清代趙學敏的《本草綱目拾遺》中對雪茶的記載：“雪茶出麗江府屬山中，久則色微黃”，根據這段描述簡直可以確定種。

地衣含有抗菌作用較強的化學成分，即地衣次生代謝產物之一的地衣酸（lichenic

acids），地衣酸有多種類型。從1944年開始研究地衣抗菌物質，迄今已知的地衣酸有300多種。據估計50%以上地衣種類都具這類抗菌物質。如松蘿酸（usnic acid）、地衣硬酸（liches terinic acid）、去甲環蘿酸（evernic acid）、袋衣酸（physodic acid）、小紅石蕊酸（didymicacid）、綿腹衣酸（anziaicacid）、柔扁枝衣酸（divaicatic acid）、石花酸（sekikaic acid）等。這些抗菌物質對革蘭陽性細菌多具抗菌活性，對於抗結核桿菌有高度活性。地衣抗菌素在德國以“EVosin I”（包括松蘿酸及去甲環蘿酸），“Evosin II”〔包括松蘿酸、袋衣酸及袋衣甾酸（physodalic acid)]兩種產品在醫療使用；在瑞士、奧地利、芬蘭、前蘇聯等國則以松蘿酸的多種劑型作為治療新鮮創傷以及表面化膿性傷口的有效外用抗菌素。

這幾年來，世界上對地衣進行抗癌成分的篩選研究證明，絕大多數地衣種類中所含的地衣多糖（lichenin=lichenan）、異地衣多糖（isolichenin=isolichenan）均具有極高的抗癌活性。

此外地衣中有的是生產高級香料的原料，如中國從雲南產的扁枝衣（Evernia mesomor pha Nyl.）製得中國橡苔I型香料，主香為柔扁枝衣酸乙酯（ethyldivaricatinate）；從尼泊爾星冰島衣Cetrariastrum nepalensis Awas. 中製得中國橡苔II型香料，香氣與法國橡苔相似，主香為赤星衣酸乙酯（ethylhaematommate）。還有一個值得研究的現象是在紫外線較強的高山上，地衣生長繁茂，以及地衣對核爆炸后散落物所具有的驚人抗性，為我們提供了在地衣中尋找抗輻射藥物的線索。總之，地衣作為藥物資源的開發前景是很廣闊的。

地衣主要有營養繁殖和有性生殖兩種繁殖方式。營養繁殖最普遍，其中主要包括地衣體的斷裂，產生粉芽和珊瑚粉等形式；有性生殖只有共生的真菌才有，如常在地衣體的背面或頂端看到一些盤狀物，即子囊盤，它是由共生的盤菌類的真菌有性過程所產生的子實體。由此產生齣子囊孢子。地衣約有500屬，26000多種。它們分佈廣泛，無論高山、平原、森林和荒漠，到處都有生長。但地衣對大氣中SO2反應敏感，所以工業區和大城市中心一般無地衣生長。根據這一特性，地衣已被用來作為監測大氣污染的指示物。有些地衣是馴鹿的良好飼料。有些地衣可供食用，如石耳，自古就是一種山珍，它還含有大量的石耳多糖，具有抗癌作用。實驗證明，絕大多數地衣含有地衣多糖、異地衣多糖或石耳多糖等具有較強抗癌作用的化合物。有些地衣可提取日用香料和生物試劑。由於地衣能分泌地衣酸，可促進岩石風化，不斷積累一些養料，為其他植物（如苔蘚）的生長創造了條件，所以也被譽為岩石和荒漠地區的先鋒植物。但地衣在果樹上大量生長時，則造成一定危害。