葉脈

葉內的輸導和支持結構

葉脈是葉片上分佈的粗細不同的維管束,分佈在葉肉組織中起輸導和支持作用。葉脈的內部結構隨葉脈的大小而不同。它一方面為葉提供水分和無機鹽、輸出光合產物,另一方面又支撐著葉片,使能伸展於空間,保證葉的生理功能順利進行。

概念


葉脈
葉脈
葉脈是由不含葉綠素的薄壁組織、厚角細胞等支持組織包圍維管束所形成的沿葉背軸側凸出的肋條。根據它的排列形式不同科分為稱為脈序,葉脈等。比較粗大的葉脈稱為粗脈(major vein),比較細小的葉脈稱為細脈(min-or vein),細脈的末端極細,是由1—2根假導管構成,任何植物到一定程度以下的細脈則不形成維管束鞘。如在網狀脈的主脈、側脈和平行脈的縱脈等粗脈,可與葉肉區別。與此相反,網狀脈的細脈和多數叉狀脈等細脈,維管束一般為維管束鞘所包圍,在葉肉內海綿組織的上層分化,不直接與細胞間隙通連。單子葉植物的縱脈間橫連的脈較少,多由少數的假導管和篩管構成。葉脈的維管束是由莖的中柱分出來的,但是它的數量和走行方式則因植物而異。由外韌維管束基分出來的葉脈木質部分化為向軸側,韌皮部分化為背軸側。雙韌維管束則只限於粗脈在木質部兩側生出韌皮部,在細脈不出現向軸側的篩部。也有在1條葉脈中生1條維管束的植物(例如:榆、極木、槭),但多數是成環狀走行(例如:百合木)

排列方式


葉脈的排列方式稱為脈序,主要有三類:

網狀脈序

具有明顯的主脈,主脈分出側脈,側脈一再分枝,形成細脈,最小的細脈互相連接形成網狀。是雙子葉植物脈序的特點。按側脈分出的方式不同,還可以分為羽狀脈序和掌狀脈序,前者如夾竹桃、梨和枇杷等;後者如蓖麻、南瓜和葡萄等。

平行脈序

多數主脈不顯著,各條葉脈從葉片基部大致平行伸出直到葉尖再匯合,是單子葉植物葉脈的特徵。如小麥、芭蕉、棕櫚和玉簪等。

分叉脈序

各條葉脈均呈多級的二叉狀分枝,是裸子植物銀杏具有的一種比較原始的脈序,並普遍存在於蕨類植物中。

排列結構


因葉脈的大小、粗細不同,其結構也有所差異。主脈和大的側脈由維管束和機械組織組成;維管束和莖中的一樣,也有木質部和韌皮部雙子葉植物的維管束中,在木質部和韌皮部之間有形成層存在,不過其活動有限,僅產生少量的次生結構。在維管束的上方和下方為多層機械組織。隨著葉脈越分越細,其結構亦越來越簡單:首先是形成層消失,機械組織逐漸減少,甚至消失,木質部和韌皮部的結構也逐漸變得更簡單。到了葉脈的末梢,木質部只有管胞,韌皮部也只有短而細的篩管分子和相對較大的伴胞。在維管束外面,則僅有由1~2層細胞包圍形成的維管束鞘。

形態特徵


加工后的葉脈
加工后的葉脈
葉脈按其分出的級序和粗細可分為主脈、側脈和細脈3種。主脈較粗,最為明顯;若主脈一條位於葉片中央,則稱為“中脈”或“中肋”。側脈為主脈的分枝,一般較細。細脈為側脈的分枝,較側脈更細,分佈在整個葉片中,且常錯綜交織。葉脈按其排列的方式,分為平行脈、弧形脈、網狀脈和叉狀脈等。網狀脈的特點是葉脈錯綜分枝,連結成網狀,是雙子葉植物葉脈的特徵。平行脈中的中脈和側脈自葉片基部發出,大致相互平行,至葉片頂端匯合,是大多數單子葉植物的特徵。裸子植物的銀杏是屬叉狀脈。

主要變種


葉脈
葉脈
葉脈在葉片上分佈的樣式稱為脈序(venation),可劃分為三大類(圖):

叉狀脈


(dichotomous venation)葉脈從葉基生出后,均呈二叉狀分枝,稱為叉狀脈。這種脈序是比較原始的類型,在種子植物中極少見,如銀杏,但在蕨類植物中較為常見。

網狀脈


(netted venation)具有明顯的主脈,經過逐級的分枝,形成多數交錯分佈的細脈,由細脈互相聯結形成網狀,稱為網狀脈。其中有一條明顯的主脈,側脈自主脈的兩側發出,呈羽毛狀排列,並幾達葉緣,稱為羽狀網脈,如女貞、垂柳。如果主脈的基部同時產生多條與主脈近似粗細的側脈,再從它們的兩側發出多數的側脈,復從側脈產生極多的細脈,並交織成網狀,就稱為掌狀網脈,如蓖麻、南瓜等。有的從主脈基部兩側只產生一對側脈,這一對側脈明顯比其他側脈發達,這種稱三出脈,如山麻桿、朴樹等;當三出脈中的一對側脈不是從葉片基部生出,而是離開基部一段距離才生出時,則稱為離基三出脈,如樟。雙子葉植物的葉脈多為網狀脈序。少數的單子葉植物也具網狀脈序,如天南星薯蕷,但是葉脈脈梢多為相互連結在一起的,缺乏遊離的脈梢。這一點可與雙子葉植物的網狀脈序相區別。

平行脈


(parallel venation)主要是單子葉植物所特有的脈序。葉片的中脈與側脈、細脈均平行排列或側脈與中脈近乎垂直,而側脈之間近於平行,都屬於平行脈。其中所有葉脈都從葉基發出,彼此平行直達葉尖,細脈也平行或近於平行生長,稱為直出平行脈,如麥冬、莎草等;所有葉脈都從葉片基部生出,彼此之間的距離逐步增大,稍作弧狀,最後距離又縮小,在葉尖匯合,稱為弧形平行脈,如紫萼、玉簪等;所有葉脈均從葉片基部生出,以輻射狀態向四面伸展,稱為射出平行脈,如棕櫚;側脈垂直或近於垂直主脈,側脈之間彼此平行直達葉緣,稱為橫出平行脈,如芭蕉、美人蕉等。

主要價值


為了傳送這些養料,像動物有血管一樣,植物的身體里也長出了許多很細的管子,從它的根部末端開始,經過它的莖到葉子位置。這些細小的管子埋藏在莖裡面,平時是看不見的,但到了葉子裡面就變成了更細更小分叉的管子,它們就是葉脈。