王伏雄
王伏雄
王伏雄,1913年10月16日出生於浙江省蘭溪縣西鄉一個書香門第的家庭。父親王秉珪(字子珍),是當地聞名的中學教員。植物胚胎學家,植物孢粉學家。半個多世紀以來,對植物生殖生物學做了大量研究,特別對中國特有裸子植物的胚胎學進行了系統的研究,為該類群的系統分類與演化提供了重要依據。在組織多學科協同研究“裸子植物系統發育”這一重大理論課題方面,獲得許多重要成果。從20 世紀50年代開始,就積極開展了現代孢粉學的研究工作,主編了《中國植物花粉形態》一書,是中國孢粉學的奠基人之一。
1920年王伏雄7歲時,在本村初級小學念書。四年後轉入蘭溪縣平渡區區立高小二年級就讀。1926年考進東陽縣立中學,該校學風樸實,師資與教學條件都比較好,這對
王伏雄(左一)
1929年夏,王伏雄以優異成績考入當時聞名國內的浙江省立高級中學(后改為杭州高級中學)。入學后,他被編入文科班學習。在校期間博覽了大量中外文學名著,並在中、英文教師的悉心指導下,開始對新詩和小說創作作了初步嘗試。但這時有兩件事情給他留下了極為深刻的印象:一是陳楨教授編著的高中生物學課本,內容豐富,深入淺出,讀起來特別引人入勝;二是當時講授生物學的教師,講課非常生動有趣。經過一段時間的慎重考慮,他終於把探索生命奧秘作為自己畢生事業的追求。
1932年,王伏雄考入清華大學生物系,於1936年9月畢業,並考取著名植物生態學家李繼侗教授的研究生,從事牛耳草(Boea hygrometrica)個體生態學的研究。1937年七七事變后,北平淪陷,清華大學被迫南遷。他隨校輾轉南下,於1939年在雲南昆明的清華大學研究院復學。經李繼侗的推薦,他在張景鉞教授的指導下,繼續攻讀碩士研究生學位。經過兩年多的艱苦努力,終於圓滿地完成“雲南油杉(Keteleeria evelyniana)生活史”的研究工作,並順利地通過了碩士論文的答辯。
1941年研究生畢業后,王伏雄應聘在清華大學農業研究所植物生理室湯佩松教授門下,從事大麥多倍體細胞學的研究。抗戰年代,生活很清苦,設備簡陋,但他並未放棄對植物學的潛心鑽研。當時曾與羅士葦合作研究了雲南松和雲南油杉的動胚培養,並獲得了初步成果。與此同時,還完成了許多植物花粉萌發與培養的實驗工作,初步建立了百脈根(Lotus corniculatus L.)花粉萌發的實驗系統。這些工作都為他後來從事的畢生事業——孢粉學的研究打下了良好基礎。
1943年5月,正當而立之年的王伏雄前往美國深造,攻讀博士學位。他的導師是美國著名植物胚胎學家J.T.巴克霍爾茲(Buchholz)教授,最初跟隨導師在伊利諾斯大學兼任植物形態學的實驗課,參加導師部分科研工作,後來他就全心投入到博士論文“玉米雜交和自交胚發育”的研究。1946年6月,他以優異成績完成了學業,獲得了哲學博士學位。王伏雄曾被選為美國Phi Sigma榮譽生物學家學會會員,美國科學家Sigma Xi榮譽學會會員,以及美國植物學會會員。
獲博士學位不久,他就毅然決定回國,導師的一再挽留和國外優厚的生活待遇,也未動搖他的決心。
1946年9月,王伏雄回到祖國后,在上海應聘為中央研究院植物研究所副研究員,從事植物形態學研究。1948年初,由羅宗洛教授推薦,應台灣大學植物系主任李惠林教授的邀請,與殷宏章教授一起,前往台灣大學植物系任客座教授。后因局勢動亂,當年6月即返回上海。
王伏雄
20世紀80年代,王伏雄先後赴德國、法國、美國、澳大利亞和日本等國參加各種國際學術會議及參觀訪問。1986年,他應邀參加了第三屆國際裸子植物系統發育學術討論會,並作了“中國特有裸子植物銀杉屬研究”的學術報告,引起國際同行們的極大興趣。1987 年,在第14屆國際植物學大會上,王伏雄擔任名譽副主席,並榮獲大會授予的榮譽獎章。
1980年他當選為中國科學院學部委員;並任生物學部常委。1983~1988年任中國植物學會副理事長,1988年當選為理事長。他還是《植物學報》、《中國植物學報》(英文版)以及《植物學名詞大辭典》的主編。他積極倡導植物生殖生物學研究,擔任第一屆植物生殖生物學專業委員會主任。
半個多世紀以來,王伏雄單獨或與他人合作發表的學術論文100 余篇,譯著10種。
人物簡歷
1913年10月16日 出生於浙江省蘭溪縣西鄉。
1932~1936年 就讀於清華大學生物系並畢業。
1941年 獲清華大學碩士學位。
1943~1946年 在美國伊利諾伊大學生物系學習和工作,獲哲學博士學位。
1946~1948年 任中央研究院植物研究所副研究員,研究員。
1948年 任台灣大學植物系客座教授。
1950~1951年 任中國科學院實驗生物所研究員,兼任所務秘書。
1951~1995年 任中國科學院植物研究所研究員。
1995年3月10日 病逝於北京。
王伏雄平易近人,為人謙遜,善於團結與他一起工作的人。在他先後主持或領導的研究室或項目協作組等,都成為一個團結的集體。大家都把他視為良師益友,並以他無私奉獻,樂於助人的高尚品德為榜樣。
王伏雄不僅是一位卓越的科學家,還是一位很好的教育家,從20世紀50年代以來,他培養了許多優秀人才,如今都已成為科研和教學上的中流砥柱。他經常在許多大專院校授課。20世紀50年代,他曾兼任為同濟大學和北京大學生物系教授。此後還在北京師範大學、天津南開大學、北京林業大學、山東大學、南京農業大學、四川大學等兼任客座教授或講學。近十餘年來,他在植物形態學、植物胚胎學、植物解剖學及孢粉學等方面,培養了一大批碩士、博士研究生和博士后。
1 Wang F H. Effect of auxin, colchicine and certain amino acids on the germination of Lotus corniculatus pollen. Biochemical Bull., 1944, 38; 1-3.
2 Wang F H. Embrylogical development of inbred and hybrid Zea mays L. Amer. J.Bot., 1947,34(3): 113-125.
3 Wang F H. Life history of Keteleeria I. Strobili, development of the gametophytes and fertilization in Keteleeria evelyniana. Amer. L. Bot., 1948,35(1):21-27.
4 Wang F H. Observations on the embryogeny of Podocarpus nagi. Bot. Bull. Acad.Sinica, 1950,3(4).141-145.
植物學通報
7 王伏雄,錢南芬,張金談.花粉形態的研究,Ⅱ.松科及落羽杉科的花粉。植物學報,1955,4(1):47-62.
8 王伏雄,錢南芬。無患子科花粉的研究。植物學報,1956,5(3):327-338.
9 王伏雄等。中國植物花粉形態。北京:科學出版社,1960.
10 王伏雄,陳祖鏗,李憲章.銀杏幼胚離體培養的研究,Ⅰ.蜂王漿對幼胚生長的影響。植物學報,1963,11(8):217-224.
11 王伏雄,錢南芬。水杉的胚胎髮育。植物學報,1964,12(3):241-253.
12 王伏雄,陳祖鏗。銀杉的胚胎髮育。植物學報,1974,16(1):64-72.
13 王伏雄,陳祖鏗,胡玉熹。從胚胎髮育和解剖結構討論紅豆杉科的系統位置。植物分類學報,1979,17(3):1-7.
14 王伏雄,胡玉熹。植物學名詞解釋——形態結構分冊。北京:科學出版社,1982.
15 王伏雄,陳祖鏗。銀杏胚胎髮育的研究——兼論銀杏目的親緣關係。植物學報,1983,25(3):199-207.
16 王伏雄,陳祖鏗。銀杉的雌配子體。植物分類學報,1986,24(6):469-470.
17 Wang F H,Chen Z K. An outline of embryological characters of gymnosperms in relation to systematics and phylogeny.Cathaya,1990,2:1-10.
18 Wang F H.Microsporogenesis in Cycads and Cinkgo. in:“Microspores,Evolution and Ontogeny”,eds:Blackmore S & Knox R B.,Academic Press,1990,147-155.
19 王伏雄主編。銀杉生物學。北京:科學出版社,1990.
20 王伏雄論文選集。北京:中國世界語出版社,1993.
研究成果
早在1939年,在張景鉞的指導下,王伏雄就開始了裸子植物胚胎學的研究。在整整半個世紀中,雖幾經挫折,研究屢次中斷,但他對裸子植物胚胎學的研究始終未斷。中國裸子植物種類資源極為豐富,約佔全世界種類的一半左右,其中許多科屬或種類為中國特有,“活化石”水杉和銀杉更是馳名中外,同時,裸子植物約佔陸地森林覆蓋率的一半以上,對人類的生存環境及經濟建設有著極大的影響。從植物的系統與演化角度看,裸子植物這個分類群的許多特徵,介於蕨類植物與被子植物之間,因此在探討植物系統與演化時,它們可能扮演著十分重要的角色。
50多年來,王伏雄單獨或與其學生們合作,發表了大量有關裸子植物胚胎學研究的論文和專著,其中涉及的植物類群有松科中的銀杉屬(Cathaya)、油杉屬(Keteleeria)、松屬(Pinus)及其白皮松(P.bungeana);杉科的水松屬(Glyptostrobus)、水杉屬(Metasequoia)、禿杉(Taiwaniaflousiana)和落羽杉(Taxodium distichum);柏科的福建柏(Fokienia hodginsii);羅漢松科的竹柏(Podocarpus nagi);三尖杉科的篦子三夾杉(Cephalotaxas oliveri);紅豆杉科的穗花杉屬(Amentotaxus)、白豆杉屬(Pseudotaxus)及香榧(Torreva grandis)。此外還有銀杏屬(Ginkgo)和蘇鐵屬(Cycads)等。
通過對裸子植物各類群胚胎學的系統研究,為進一步探討它們的分類、系統與演化,都將起著極為重要的作用。例如王伏雄等對中國珍稀瀕危植物——銀杉的胚胎髮育研究中,首次發現了單核花粉的胚性細胞核,經第一次分裂后即形成精子器原始細胞與初生原葉細胞,後者再經一次有絲分裂就形成兩個次生原葉細胞。根據銀杉花粉中兩個原葉細胞的起源來看,它明顯地不同於松科其他各屬。另外從胚胎學的其他許多特徵看,也都相繼證明銀杉屬在松科中作為一個獨立的屬是無可非議的。
通過對紅豆杉科及松杉目各科的系統比較,王伏雄等提出了紅豆杉科應放在松杉目之下,並與其他各科處於並列的系統位置。這一觀點與世界著名古植物學家R.弗洛里(Florin)主張紅豆杉科應從松杉目中分立出來,另成立紅豆杉目是完全不同的。
銀杏科在裸子植物中居於什麼位置,早在上一世紀就有爭議。王伏雄等人通過對銀杏的胚胎髮育進行了系統的研究,結果表明銀杏科與蘇鐵科的親緣關係極為密切,而與松杉類植物相差較遠。
早在20世紀50年代,王伏雄就曾經指出過:“研究植物系統發育與演化問題,必須通過多學科的協同工作,相互引證和補充,才能收到事半功倍之效;如果單從一方面考慮,往往難以令人信服……因此,綜合性的分析與討論,將會越來越重要。”他的這一學術思想,由於當時條件尚未成熟,一直未能實現。70年代後期,他親自組織和領導了一個多學科協作組,共同探討裸子植物系統發育這一基礎理論課題。參加該協作組的科技人員分別從事植物分類學、生態學、胚胎學、解剖學、細胞學、孢粉學、古植物學、植物化學以及植物生物化學等學科。經過協作組成員十餘年來的潛心研究,已經獲得一批高質量的研究成果。其中,由王伏雄主編的裸子植物系統發育叢書之一——《銀杉生物學》,就是多學科共同協作的結晶。該專著系統地闡述了銀杉這一“活化石”的發現歷史,它在裸子植物中的系統分類位置;銀杉在中國分佈的範圍及現存的資源情況;銀杉生物生態學及群落學的特點;從微觀角度還詳細描述了銀杉根、莖、葉等營養器官的結構;大小孢子葉球的結構、雌雄配子體發育,受精作用和胚胎髮育過程;銀杉的花粉形態特徵;銀杉染色體的數目與組型分析。此外,還記述了銀杉的化學成分以及種子蛋白和葉片中過氧化物酶譜,銀杉的保護和繁殖等內容。總之,該書對銀杉研究工作做了一個全面的總結,並為進一步研究奠定了堅實的基礎。
突出貢獻
40多年前,王伏雄撰寫並發表在《美國植物學報》上的博士論文,“玉米自交雜交的胚胎髮育”,就是有關被子植物胚胎學方面的研究成果。1946年回國后,他一方面繼續裸子植物胚胎學的研究;另一方面對中國一些特有被子植物的胚胎學也發生了濃厚的興趣。為此他曾帶領其學生研究了白頭翁(Pulsatillachinensis)、芍藥(Paeonia lactiflora)、星果草(Asteropyrumpeitatum)、中國藍果樹(Nyssa sinensis)、喜樹(Camptotheca acuminata)、兜蘭(Paphiopedilum godefroyae)和知母(Anemarrhena asohodeloides)等植物的胚胎學。近年來,他還指導學生應用透射電子顯微鏡、組織化學和熒光技術等新的生物技術,研究被子植物的生殖細胞、受精作用和胚胎髮生中結構與功能的關係。通過研究不僅揭示了被子植物胚胎髮育過程中一些重要現象,而且對進一步探討被子植物的系統分類與演化也提供了重要的佐證。王伏雄還一直重視植物實驗胚胎學的工作,他曾說過:“從植物胚胎學的發展歷史來看,由描述性的胚胎學向實驗胚胎學發展,這是一個十分明顯的發展趨勢”。“實驗胚胎學的發展,必須以描述性的工作為基礎”。他把這兩方面的工作辯證地統一起來了。
早在20世紀40年代初期,正當實驗胚胎學的研究在國際上剛剛興起的時候,王伏雄和羅士韋就在昆明開始了雲南松和雲南油杉幼胚試管離體培養的工作,即把一至數個細胞大小的幼胚接種在含有吲哚乙酸和維生素B1的合成培養基上,培養兩周后,幼胚細胞的數目有了明顯的增加。這項研究結果,刊登在1943年美國的《科學》(Science)雜誌上,曾經引起了當時植物學界的很大反響。這一研究成果,在植物實驗胚胎學上是一次勇於探索性的嘗試。
此後,由於國內時局的動蕩,王伏雄一直沒有機會在實驗胚胎學這個領域繼續研究。直到20世紀60年代初,他才帶領他的學生們重新開展了這項研究。通過將向日葵、銀杏等植物的幼胚,分別接種培養在添加吲哚乙酸、椰子乳汁等各種生長激素類物質的培養基上,結果發現這些生長物質對幼胚的進一步分化、生長均有不同程度的促進作用。其中值得提出的是,他們在幼胚培養中,首次使用了蜂王漿這種天然營養物質,結果發現這不僅使未分化的幼胚得以正常分化和發育,而且還大大減少了培養胚的死亡率。此外,對幼胚培養過程中愈傷組織形成有明顯的抑制作用。正當這項研究繼續深入的關鍵時刻,1966年開始了“文化大革命”,使研究中斷下來,值得慶幸的是,20世紀70年代中國科學院植物研究所進行的花藥與花粉培養,以及植物雜交胚的培養研究等均取得了長足進展,這是與王伏雄和他的學生們在植物實驗胚胎學上的勤奮研究分不開的。
奠定孢粉學的基礎
孢粉學是20世紀30年代、40年代剛剛崛起的一門新型學科。它不僅為探討植物分類與系統演化,地層中地質年代的鑒定,古氣候、古地理與古植被的重建等理論問題提供重要依據;而且在煤層與石油的勘探,蜂蜜的鑒定,以及枯草病(花粉過敏症)的預報和治療上也都起著重要的作用。因此,它的出現立即受到人們的關注。1953年,當王伏雄主持中國科學院植物所植物形態學研究室的工作時,就首先把孢粉學的研究列為該室的研究課題。他與喻誠鴻在觀察中國450種植物的花粉形態,並結合國外有關資料的基礎上,對描述孢粉形態的專用術語作了訂正,同時還詳細介紹了研究孢粉的技術和方法,從而為在中國開展這門學科的研究奠定了基礎。此後,他又翻譯了國外有關孢粉學的重要著作。如《花粉分析》(1950)和《花粉形態與植物分類》(1952)等。王伏雄在孢粉學上的另一貢獻,是他親自指導研究了許多種裸子植物和被子植物的花粉形態,其中包括裸子植物松科與落羽杉科,被子植物的藜科、石竹科、莧科、澤瀉科、楝科和無患子科等,並依據花粉形態的各種特徵,探討了上述各科植物系統分類與演化等理論問題。
1960年,由王伏雄主編的《中國植物花粉形態》一書,是中國第一本描述花粉形態的著作。書中詳細記述了118科,900屬,1400 多種種子植物的花粉形態特徵,並配有精細的線圖。對有些科屬中難以區分的花粉,還編製了檢索表。
隨著孢粉學研究的深入和發展,王伏雄繼續指導他的學生從事花粉表面的細微紋飾、花粉外壁的超微結構,以及雄配子體在發育過程中結構與功能的變化等方面的研究。
此外,王伏雄對園藝與花卉一直有著濃厚的興趣,早在1943年就讀於美國伊利諾伊大學期間,選修了園藝學作為他的副系科目。他對國產的蘭花有著特殊的感情,20世紀70年代以來,他指導科研人員從事蘭花的組織培養與快速繁殖的研究,並取得了可喜的成果。1981年和1987年,他先後應邀參加了澳大利亞悉尼蘭花會議和日本廣島召開的第12屆國際蘭花大會,在這兩次會議上,他向與會代表介紹了中國蘭花品種資源以及科研與生產的發展概況,為把中國的蘭花事業推向世界作了貢獻。為了適應中國蘭花科研、生產的發展及國際交往的需要,在王伏雄的關心和支持下,1990年7月成立了中國植物學會蘭花分會,王伏雄被推選為名譽會長。