二次生長現象

例如用蔗糖和糊精培養枯草桿菌，或用葡萄糖和半乳糖培養大腸桿菌時，在利用易被代謝的底物時，另一種底物代謝所需的酶不被誘導，在前一種底物消耗盡時，才開始發生該種酶的誘導現象。

簡稱二級生長。微生物在含有兩種糖類的培養液中生長，形成雙相生長曲線。即在生長過程中呈現的一度生長停頓的現象。

這是由於兩種糖中第1種糖是結構酶催化利用的，第2種糖是由誘導酶催化利用的。微生物生長時先利用結構酶催化的糖類，並抑制利用第2種糖的誘導酶產生。只有當第1種糖用完后，第2種糖才能誘導產生誘導酶而利用第2種糖。

部分植物會出現二次生長現象，即當年形成頂芽，在早秋又開始生長，但是秋季生長部分不能充分木質化。

如同所有重大科學發現一樣，操縱子學說是許多傑出科學家智慧的共同結晶。然而，其中貢獻最大、對該理論的形成自始至終起決定作用的是莫諾。

莫諾很早就與遺傳學結下了不解之緣。1936年夏，他曾到世界遺傳學中心——摩爾根的實驗室進修過一年。儘管如此，莫諾的科學生涯卻不是從遺傳而是從微生物生理學開始的。他從1937年起開始以大腸桿菌為材料，研究細菌的生理問題，不久即發現了細菌的二次生長現象：當細菌在含有葡萄糖和乳糖的培養基上生長時，細菌首先利用葡萄糖，葡萄糖用完以後才開始利用乳糖。從生長曲線看，細菌生長經過一個上升期以後，出現一個停頓期，此時曲線呈現平坦、然後又出現第二個上升期。這就是說，細菌在利用乳糖之前，先要有一個“適應過程”。

此後，莫諾圍繞這一現象做了一系列研究。從表現上看，由於與利用乳糖有關的基因處在一個操縱子內，二次生長現象的最後解決必須靠操縱子學說，所以，莫諾從一開始就“歪打正著”，走上了發現操縱子學說的必由之路。

1943年，莫諾從文獻中查到，卡斯特羅姆（H·Karstrom）在1930年就發現過類似的現象。卡斯特羅姆認為，細胞中利用葡萄糖的酶無論何時都在不斷的產生，因此它在細胞中能維持一定的濃度，好像細胞的一種成分一樣，稱組成酶。而利用乳糖的酶在細胞中僅恆量存在，只有當作為底物的乳糖存在時才會促進它的生成，這種酶稱適應酶（現在通稱誘導酶）。1938年，尤金（J·Yudkin）用質量作用定律解釋適應酶的產生。他指出，不管是組成酶還是適應酶，它們在形成時要經過一個“前體”階段，前體只有經過激活以後才能轉變成有活性的酶。莫諾從中受到啟發，馬上想到：分解葡萄糖和分解乳糖的兩種酶可能來自同一個前體。一般情況下，向分解葡萄糖的酶的轉化佔優勢，當葡萄糖用完以後，則有利於向分解乳糖的酶的轉化。但他錯了。

從生理的角度研究二次生長現象已很難深入下去了，從1943年底起，莫諾開始探索新的途徑。當時，正是微生物遺傳學方興未艾之時。1944年，艾弗里（O·T·Avery）發表了關於細菌轉化物質的文章，提出DNA是一種轉化因子，因而是遺傳的物質基礎。盧里亞（S·E·Luria）和德爾布呂克（M·Delbruck）發表了關於細菌自發突變的論文，將數理統計方法、邏輯推理及實驗手段有機地結合在一起，其結果嚴密而明確。這些成果使莫諾眼界大開，很受啟發，從此，莫諾的興趣轉向了微生物遺傳學。他抓住乳糖酶的適應現象不放，篩選出了一種突變菌株，這種菌株對乳糖的適應期比原菌株更長，從生長曲線上看，它的停頓平坦部明顯延長。莫諾證明，細菌中適應酶系統是受分散的、特異的、穩定的（即遺傳的）決定子所控制的。1946年夏，莫諾隨洛夫參加“微生物的遺傳和變異”冷泉港專題討論會。在會上，莫諾的工作作為洛夫細菌營養突變報告中一個重要的例證介紹給大會，立即引起了參與會者的興趣。莫諾被邀請於下一年到冷泉港專門討論“生長問題”的會議上作專題報告。

同行的邀請無疑是對莫諾的一種褒獎與鼓勵，為此，他對二次生長現象進行了一次全面的總結和思考。這次總結，使他認識到二次生長的機制問題，中心是要搞清適應酶形成過程中誘導底物的作用，即誘導底物是影響酶分子形成的全程呢，還是僅僅激活前體而已。如果是影響全過程，那麼誘導底物是如何與特異基因（或基因群）相互作用的。1947年，莫諾在冷泉港會議上以“酶的適用現象及其在細胞分化中的意義”為題，報告了他的觀點。從此，莫諾開始從新的角度探討二次生長現象。二次生長現象也就由一個生理學問題，變成了遺傳學和生物化學問題。