東方扁蝦

頭胸甲背腹扁平，呈倒梯形，寬明顯大於長，表面粗糙，多小顆粒。前側角向上翻形成眼窩，眼窩上下緣各具3棘。胸部腹甲正中線及第一至第二腹節腹面正中各有1枚小刺突向後方。

東方扁蝦棲息於大約50～100m水深之大陸架軟泥或碎砂底質處，分佈於我國東海和南海沿岸，東非、波斯灣、紅海、日本、印度、新加坡、菲律賓、澳大利亞也有分佈。

單從鮮艷的色彩判斷，這隻東方扁蝦似乎被人煮了，但實際情況絕非如此。與綠褐色美國龍蝦有所不同的

是，這種學名“Galacantha subspinosa”的龍蝦種群在活著的時候身體就呈亮紅色。它們是一種小型甲殼類動物，只有手掌大小，是2005年至2007年執行科考任務期間在澳大利亞西岸發現的10種龍蝦物種之一。最近，研究人員公布了包括G. subspinosa在內的6種龍蝦，它們都是在澳大利亞發現的新種龍蝦，其中有2個種群此前完全不被科學界所知

。

在海下6英尺(約合2米)至3英里(約合5公里)的區域，迄今為止共發現數百種東方扁蝦。東方扁蝦也被稱之為“squatties”，主要特徵為巨大的前爪和扁平的身體。這種動物與寄居蟹的血緣關係更近而不是龍蝦。的海洋科學家喬安妮·泰勒在提到G. subspinosa時表示：“這一種群是所有種類的東方扁蝦中顏色最為豐富的。”10月12日出版的《動物分類學》雜誌刊登了一篇描述新種東方扁蝦的論文，泰勒是這篇論文的合著者。

圖片中的東方扁蝦學名“Munidopsis crenatirostris”。根據泰勒及其同事的報告，這是最近在澳大利亞海域發現的新物種之一。泰勒在電子郵件中指出，這種東方扁蝦的爪子因其長度、螯的尺寸以及布滿尖刺而引人注目。雖然有關東方扁蝦行為的研究很少，但根據已經掌握的情況，很多東方扁蝦種群隱藏在裂縫內，利用長爪子捕獲過往的獵物。

這種顏色鮮艷的東方扁蝦學名“Munidopsis dasypus”，主要分佈在從馬達加斯加到台灣的海域。泰勒及其同事表示，在最近進行的科學考察中，科學家第一次在澳大利亞海域發現這種東方扁蝦。這個標本缺少一隻前爪，可能是在捕獲前的一次爭鬥中損傷的，也可能是在科學家的收集過程中。遠征隊成員、同樣來自維多利亞博物館的安娜·麥克庫魯姆表示，此次科考過程中，科學家每次在海上逗留3周，他們每天工作24個小時，12小時換一次班。科考小組從海下328英尺(約合100米)至3280英尺(約合1000米)的區域收集了東方扁蝦標本。

這種東方扁蝦學名“Munidopsis andamanica”，此前只在日本、印度尼西亞、斐濟和台灣周圍的海域被發現。其最著名的所在當屬2009年的一項發現，當時科學家發現這種東方扁蝦以墜入海底的原木和樹枝為食。此次科考過程中，科學家又在澳大利亞海域發現這種東方扁蝦的身影。它們似乎利用強有力的牙齒，碾碎海床上的木頭。它們的胃能夠分泌一種酶，幫助消化這種纖維性物質。

在此之前，科學家就曾在澳大利亞海域發現這種學名“Munidopsis kenselyi”的東方扁蝦。在最近進行的科學考察中，科學家又發現這種東方扁蝦的分佈範圍超出此前的預計。與其他東方扁蝦種群一樣，Munidopsis kenselyi令人畏懼的爪子可能幫助它們捕獲獵物或者震懾同類中的雄性競爭者。泰勒指出：“它們的爪子可能還有另一個用途。一些種群的雄性在與雌性交配時會用爪子深情地抱住對方……我們希望那是一種深情的擁抱。”

這種蒼白的新東方扁蝦種群學名“Munidopsis vesper”，是在澳大利亞西北部海域海下大約3280英尺(約合1000米)的區域發現的，科學家此前對這種東方扁蝦一無所知。泰勒說：“對於東方扁蝦來說，棲息地深度越深，它們的顏色就越暗淡，這並不是什麼不尋常的現象。據推測，顏色對生活在深海區的動物來說並不十分重要。在漆黑一片的海底，它們可以利用其他刺激物尋找配偶和躲避捕食者。”

東方扁蝦系雌雄異體，異體受精。在閩南海區，東方扁蝦抱卵季節為3月～10月中旬，高峰期是3月中旬～4月中旬。最小抱卵雌蝦頭胸甲長為54mm。東方扁蝦頭胸甲長與體長之間的關係顯示了雌雄二態現象，這一現象明顯地與產卵有關的特徵相關聯。抱卵雌蝦的抱卵量（N）與體長（TL ）間呈曲線相關：N=12.039TL1.4813（r2=0.7742）。卵巢重新發育的現象在抱卵雌蝦中很普遍，因此東方扁蝦在一年內可多次排卵、抱卵。卵徑平均範圍為0.96~1.29mm，個卵重平均範圍為0.575～1.000mg，卵徑和個卵重都隨胚胎髮育的進展而增大。

東方扁蝦的胚胎髮育包括如下九個階段：卵裂期、囊胚期、原腸胚期、卵內無節幼體期、五對附肢期、胸部附肢發生期、複眼色素形成期、近孵化期和孵化期。東方扁蝦成熟卵富含卵黃顆粒，所以其胚胎髮育期較其他十足類甲殼動物相對要長。東方扁蝦胚胎複眼的色素斑隨胚胎髮育的進程而增大。東方扁蝦在第一顎足的發生上明顯不同於日本龍蝦和中國龍蝦，因為其整個胚胎髮育期都未能觀察到第一顎足。

東方扁蝦的溫度、鹽度及酸鹼度效應東方扁蝦胚胎髮育適宜的T為25~28℃；適宜S為30~34 ;適宜pH 為8.65左右。在非適宜條件下，溫度和鹽度表現共脅迫作用。根據Perkins方法，我們通過測量胚胎眼指數對東方扁蝦胚胎髮育的溫比率進行了監測。在適宜鹽度條件下，單位時間內眼指數的增長值（DEI）與孵育溫度（T）之間存在線性關係：DEI=0.54T-7.12 (13.2℃?1℃）。該關係式可以用於預測不同孵育溫度條件下東方扁蝦胚胎孵化的日期。在適宜條件下，變溫對東方扁蝦胚胎髮育的影響明顯好於恆溫。

雌性生殖系統由成對的“H”型卵巢、輸卵管和位於第三步足基部的雌性生殖孔三部分組成。卵巢由卵巢壁、生殖上皮及卵巢腔所組成。卵巢向內皺摺形成許多卵巢壁內突。卵子發生根據卵細胞、細胞核及核仁的形態、大小，卵黃積累情況及卵母細胞和濾泡細胞的關係等特徵可分為三個階段：卵原細胞、卵黃發生前的卵母細胞及卵黃髮生的卵母細胞。卵黃髮生的卵母細胞又可細分為前期、中期、後期和未期等四個時期。根據卵巢內部的組織學特徵，並結合其外部形態特徵，卵巢發育周期可以劃分為六個時期：（1）未發育期，（2）發育早期，（3）發育期，（4）將成熟期，（5）成熟期，和（6）排卵後期卵巢重新發育的現象很常見。發育期卵巢整年可見。

卵巢包括四種形態的組份：（1）卵巢壁，（2）生殖上皮，（3）卵母細胞（早期卵巢還包括卵原細胞）——濾泡細胞層，和(4)卵巢壁內突。后二者充滿於卵巢腔內，生殖上皮細胞緊貼於卵巢壁內側。處於卵黃髮生期的卵母細胞逐步地為濾泡細胞所包圍，並共同構成濾泡結構。卵巢壁及壁內突都含有血管、血竇、肌細胞等成份，卵巢壁內突延伸至每個濾泡的外層基膜處。濾泡從內至外由卵母細胞、卵周、濾泡細胞及基膜等四部分組成。卵母細胞為濾泡的主體，其內充滿著卵黃物質。卵母細胞膜表面向卵周隙內伸出許多微絨毛，並具有許多微吞飲凹。隨著濾泡的發育，卵周隙內涵物電子密度越來越大。成熟濾泡的卵周隙內含物演變為卵殼，卵殼由二部分構成：外層較薄，而內層較厚且含電子緻密的顆粒物質。濾泡細胞一般為單層，具較強的合成活性，其合成產物系卵周隙內含物的一部分。整個濾泡外圍一層較厚的基膜，基膜由6～10個薄片層所構成，卵巢壁內突就延伸、附著於基膜上。東方扁蝦卵巢和濾泡的結構特徵表明外源性（卵母細胞外及卵巢外）的卵黃合成在卵黃髮生上起重要的作用。

根據卵細胞的形態、大小，內部結構特徵及卵母細胞與濾泡細胞之間的關係等，東方扁蝦的卵子發生可劃分為卵原細胞、卵黃髮生前的卵母細胞及卵黃髮生的卵母細胞三個階段。卵原細胞核大，呈橢圓形，細胞質胞器以滑面內質網囊泡為主。根據細胞增殖活性，卵原細胞可以亞分為二種類型：卵原細胞1（OG1 ）和卵原細胞2（OG2）。卵黃髮生前的卵母細胞核明顯膨大，特稱為“生髮泡”。在靠近核外膜的細胞質中可觀察到核仁外排物。細胞質逐漸增加，內含大量遊離型核糖體，內質網囊泡及線粒體等，細胞質表現較強的嗜鹼性。卵黃髮生的卵母細胞逐漸地為濾泡細胞所包圍，共同構成濾泡。密集的核孔和各種高度發達的胞器顯示卵黃髮生期卵母細胞內進行著活躍的代謝和卵黃生物合成。胞質中形成並積累了越來越多的卵黃粒，以致嗜鹼性轉變為強嗜酸性。卵母細胞膜表面向卵周隙內伸出的大量的微絨毛及質膜上具有的許多微吞飲凹，顯示了活躍的微吞飲作用。殼層的形成和微絨毛的回縮被認為是東方扁蝦成熟卵的標誌。

東方扁蝦的卵黃髮生是二源的，既有內源性卵黃髮生，又有外源性卵黃髮生。遊離型核糖體率先參與內源性卵黃合成，其合成產物可以直接在胞質中聚集而發育為卵黃顆粒。粗面型內質網囊泡是內源卵黃合成的主要胞器。線粒體和溶酶體以多種方式活躍地參與卵黃顆粒和脂滴的形成。另外，高爾基小泡也可能參與了卵黃顆粒的形成。濾泡細胞和卵巢外合成的蛋白物質彙集於卵黃髮生的卵母細胞的卵周隙內。卵母細胞質膜是外源性卵黃髮生的承擔者。卵母細胞的表面形成許多伸入卵周隙的微絨毛，且質膜上具有許多微吞飲凹，顯示卵黃髮生的卵母細胞具有活躍的微吞飲作用。微吞飲作用被認為是外源性卵黃髮生的主要方式。內源和外源合成的卵黃顆粒都用於成熟卵黃粒的形成。我們還探討了東方扁蝦富含髓樣小體的成熟卵黃粒的形成。

雄性生殖系統由成對的“H”型精巢、輸精管及位於第五步足基部的雄性生殖孔三部分組成，輸精管在形態上明顯地可分為三段：初段、中段的後段。精巢由卷繞的前、后收集管及掛靠其上的許多生精腺囊所組成。精巢中不同腺囊內的精細胞發生並不同步，而同一腺囊內則基本同步。收集管外層是一薄層上皮細胞，內襯有一層柱狀腺細胞，其主要功能是將腺囊內生成的精細胞團輸送至輸精管。前段輸精管較短，其內精莢呈鏈珠狀排列。中段輸精管是一段高度螺旋的結構，因其具有頂分泌活性很強的腺上皮層而又被稱為輸精管腺段。後段輸精管縱肌突大而明顯，外層環肌自中段開始就一直在增厚，至後段輸精管未端可達8層細胞之厚。精莢在前、中、后三段輸精管內運行時一直都進行著精子的形成過程，直至精子成熟。位於輸精管未段環肌層外的索帶狀細胞團被認為可能是東方扁蝦的造雄腺細胞。

精原細胞呈橢圓形，染色質分佈較均勻，具有一些沿核膜內側分佈的異染色質，線粒體明顯集中於細胞一端形成“線粒體區”。初級精母細胞較大，呈多邊形，染色質聚縮。次級精母細胞也呈多邊形，核質間常出現大的囊泡，胞質內囊泡豐富而線粒體數量卻明顯減少。早期精細胞較上述各期細胞都小，核發生極化、解聚，部分胞質被拋棄。中期精細胞外觀呈金字塔形，明顯分為三區：正在形成、成熟的頂體位於塔頂，內含微管和細纖維絲的核位於塔基部，居間的細胞質基質內富含膜複合物。後期精細胞頂體進一步分化，形成頭帽、內頂體物質和外頂體物質等三個結構組份。成熟精子核呈盤狀或碗狀，具有5～6 條內部充滿微管的輻射臂。

頂體反應 初探精子由核、膜複合物區（細胞質區）和頂體區三部分組成。核內含非濃縮的染色質、微管及細纖維，外被核膜。5～6條輻射臂自核部位伸出，臂內充滿微管。膜複合物區位於核與頂體之間，由許多膜片層結構及其演生的囊泡共同組成。頂體區由頂體囊和圍頂體物質組成。頂體囊外具一層連續的頂體囊膜，頂體結構複雜，由頭帽、內頂體物質和外頂體物質等構成。圍頂體物質呈細顆粒狀，主要分佈於頂體囊側面。用卵水誘導東方扁蝦精子發生頂體反應並對反應過程進行了掃描和透射電鏡的初步觀察。結果表明，這些過程包括輻射臂收縮、頭帽孔形成、部分頂體物質外泄及頂體絲形成等。東方扁蝦精子的頂體反應方式仍待深入研究。

我們以精巢為材料，以氣干法製片、Giemsa染色對東方扁蝦的染色體進行了研究。結果表明：東方扁蝦染色體數是n=124，2n=248。還對東方扁蝦精原細胞的核型進行了初步的分析，未能發現異形的性染色體。