巨型染色體
巨型染色體
巨型染色體是比普通染色體顯著巨大的染色體的總稱。包括雙翅目昆蟲的唾腺、食道和小腸的表皮、馬爾比基氏管和神經細胞等內見到的多線染色體，以及在某種動物的卵母細胞和果蠅屬的精母細胞內的燈刷染色體等。過去，巨型染色體曾被用來證明染色體是基因的載體，近年來，它作為解釋遺傳信息的調節機制的最適宜的材料之一而被廣泛應用。
比普通染色體顯著巨大的染色體的總稱。
某些生物的細胞中, 特別是在發育的某些階段, 可以觀察到一些特殊的染色體, 它們的特點是體積巨大, 細胞核和整個細胞體積也大, 所以稱為巨大染色體, 包括多線染色體和燈刷染色體。
許多雙翅類以及二、三種脈翅類昆蟲的食道、腸、馬氏管和神經細胞中，以及在植物界的Rhinanthus（胡麻科）的胚盤細胞（chalaza-haustorial cell）、虞美人草的反足細胞等都能看到具有這樣特徵的染色體，因此，把這種染色體總稱為巨大染色體或多線染色體。
多線染色體
各染色單體上的染色粒（見燈刷染色體）並排排列，構成多線染色體的帶，帶與帶之間則稱間帶。多線染色體的這種結構可用光學顯微鏡觀察，也能在多線染色體上用原位分子雜交法進行基因定位，並就其結構與功能之間的關係進行系統研究，因此是細胞學和遺傳學研究的有用材料。
核內DNA多次複製產生的子染色體平行排列, 且體細胞內同源染色體配對, 緊密結合在一起, 從而阻止了染色體纖維進一步聚縮, 形成體積很大的由多條染色體組成的結構叫多線染色體。多線化的細胞處於永久間期, 體積也相應增大, 它存在於雙翅目昆蟲的幼蟲組織內, 如唾液腺、氣管等。
多線染色體是DNA多次複製后所產生的子染色體整齊排列，緊密結合在一起而形成的 (圖1)。它所在的細胞在此過程中處於永久間期階段，不分裂，因而隨著複製的不斷進行，核體積不斷增加，多線化細胞的體積也相應增大。
同種動物的不同組織以及不同動物的相同組織的多線化程度各不相同。例如搖蚊馬爾皮基氏管細胞的染色體最多能複製 9次，從而使每對同源染色體組含有 512（29）條染色單體；唾腺細胞染色體複製13次，因而含有8192（213）條染色單體。
1881年E．G．巴爾比安尼首先在雙翅目搖蚊（Chironomus）幼蟲的唾腺細胞中觀察到多線染色體，但未引起注意。1933年在遺傳學成就的影響下T．S．佩因特在果蠅唾腺，E．海茨和H．鮑爾等在毛蚊屬（Bibio）再次看到這種染色體后，人們才予重視。此後在昆蟲的多種組織如腸、氣管、脂肪體細胞和馬爾皮基氏管上皮細胞內以及在其他動植物的一些高度特化細胞如某些原生動物及附子屬（Aconitum）植物的反足細胞里也發現了這種巨大染色體。
用顯微鏡觀察多線染色體，只須把腺體等材料放在一滴固定劑和染色劑的混合液中用玻片壓破腺體細胞核，即可看到多線染色體分散出來。
多線染色體上有案一定次序排列的橫帶，一個帶含有多個基因。帶的數目，大小，位置隨不同的多線染色體而不同，因此可以據此鑒別染色體。多線染色體的帶型在光鏡下可見。多線染色體上還可見膨脹而成的小泡，即疏鬆區。疏鬆區是緊密纏繞的DNA分子鬆開，即基因正在活動的部分，故疏鬆區總能檢測到RNA。
燈刷染色體
較普遍存在於魚類、兩棲類和爬行類動物的卵母細胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。通常出現在卵母細胞第一次減數分裂的雙線期（diplotene stage），為二價體，兩條同源染色體通過幾處交叉而相連，含四條染色單體。由染色深、高密度的顆粒（即染色粒，chromomere）串連組成染色單體的主軸，由主軸染色粒向兩側伸出成對側環，染色粒是染色單體緊密摺疊區域，其直徑約為0.25～2微米，為不進行轉錄的片斷。側環是脫氧核糖核酸（DNA）轉錄活躍區域。一套燈刷染色體約有10000個側環。側環軸是由DNA分子外被以基質所組成，基質成分為核糖核酸（RNA）和蛋白質。每個側環由一個轉錄單位或幾個轉錄單位組成。轉錄過程中由於基質之厚薄和轉錄RNA分子之長短不同，側環具有粗細變化之過程。電鏡下觀察從側環垂直伸出之細絲為DNA軸轉錄產物，隨轉錄之進展，RNA鏈不斷延長，外形呈“聖誕樹”（christmastree）樣結構。每條燈刷染色體的形態和側環在卵母細胞的生長期是一定的，故可成為編號染色體的標誌。燈刷染色體是研究基因表達極為理想的實驗材料。
