行為遺傳學

研究支配生物的向光、向地、攝食、求偶、育兒、攻擊、逃避以及學習與記憶等行為的基因和基因表達的時間、場所及作用途徑等的遺傳學分支學科。行為是受基因控制的複雜的生物學過程。每一種生物都有它特殊的行為，愈是低等的生物，行為模式就愈單純。但是各種生物的行為之間又有許多共同之處，所以對各種行為的遺傳學研究既有闡明不同生物特殊行為的遺傳基礎的意義，又有普遍的生物學意義。

20世紀初期，遺傳學發展早期的一些遺傳學者曾注意到行為與遺傳的關係。但是在後來的遺傳學的迅速發展中，那些容易被識別的形態性狀(例如果蠅的體色、眼色、剛毛性狀等)成了主要的研究對象。 50年代中期J.赫什和美國遺傳學家T.多布然斯基等曾一度從事果蠅趨光性的行為的遺傳學研究。他們通過多代的選擇得到了為多基因所控制的具有明顯正、負趨光性的群體，但是人工選擇一旦停止，差別就迅速消失。

60年代後期，行為遺傳學逐漸發展成為一門獨立的學科。以美國的M.德爾布呂克和S.本澤、英國的S.布倫納為代表的一些分子遺傳學家陸續轉向行為遺傳學的研究。他們在多種生物中通過誘變處理得到影響許多行為（如趨光性、趨化性、迴避運動、求偶行為等）的突變型。然後從神經生理學、生物化學、組織胚胎學、細胞遺傳學等學科的角度，運用多種技術對這些突變型進行分析，探尋行為遺傳的機理。

大腸桿菌對於多種化合物具有趨向或趨避行為，這一行為過程涉及化合物識別、信號輸入和鞭毛運動三個環節。通過對失去趨向或趨避行為的大腸桿菌突變型的研究得知每一環節的生理活動和一系列基因有關，這些基因的位置已經測定。此外，大腸桿菌對於冷熱也有趨向或趨避行為。在同時存在使大腸桿菌趨向的化合物和使它趨避的溫差的情況下，大腸桿菌能對這些信號進行分析並做出趨向或趨避的反應。

草履蟲是一種單細胞的真核生物，當它碰到障礙物時能逆轉纖毛擺動的方向而後退，然後再游向新的方向，這種行為稱為迴避行為。已經分離得到的突變型包括不能後退的直進突變型、超後退型、旋轉型、緩慢型等，涉及的基因也有若干個。草履蟲的鞭毛擺動方向的改變與體內外鈣離子濃度的改變和膜電位的改變有關，而這些改變又和高等動物的神經、肌肉動作電位的改變極其相似。

秀麗隱桿線蟲是一種細胞數目固定、雌雄同體、一世代只3.5天、腦僅由幾百個神經元構成的無脊椎動物。它的這些特點引起了行為遺傳學家的注目。已經發現和線蟲趨化性有關的基因有十幾個，其中許多突變型有神經系統結構的變化。用電子顯微鏡和電子計算機對突變型的神經迴路網路結構的研究，有助於了解基因怎樣控制神經元的複雜的聯絡樣式。

果蠅是遺傳學資料積累得最多的動物。它的行為也比較複雜，已經獲得影響趨光性、趨化性、趨地性、攝食、飛翔、求偶和交配、記憶等多種行為的突變型。在果蠅的行為遺傳學研究中，雌雄嵌合體方法發揮了重要作用。這種方法不僅可以用來確定控制性行為的基因的初級作用部位，而且還可以確定X染色體上其他行為基因的初級作用部位。例如日本的行為遺傳學家堀田凱樹等於1972年用這種方法發現了控制雄性求偶行為的初級作用部位並不存在於生殖器官或胸部神經節內，而至少有一對呈對稱關係的作用部位存在於腦中，從而否定了所謂單一作用部位模型。

蜜蜂是一種社會性昆蟲，具有更為複雜的行為。有一種抗美洲臭巢病的品系，它的工蜂具有開啟巢室並將死在巢室中的幼蟲和蛹丟到遠處的特殊行為，從而能夠避免臭巢病的發生。這一行為受兩個隱性基因支配。

在哺乳動物中，小鼠是行為遺傳學研究的良好材料，已經積累了許多行為突變型。例如有一種華爾茲舞蹈突變型便是由單基因隱性突變造成的。狗由於長期家養的結果育成了許多遺傳型顯然不同的品系，可以作為學習能力、情緒等行為的遺傳學研究材料。

在人的行為遺傳研究中，雙生兒法佔有重要的位置。暈車、暈船、夢遊、便秘、夜尿、睡眠中磨牙等行為在一卵雙生兒中有很高的一致性，說明它們有遺傳基礎，不過對這些行為的遺傳分析不容易進行。關於智力的遺傳方面，一卵雙生兒研究、智商測定和系譜調查結果也都說明了遺傳因素的重要性。可是由於智力的發展與社會環境、個人的努力有極大的關係，而且智力測定又不像其他性狀的測定那樣客觀，所以是一個更為複雜的問題。

人類中也有一些由於單個基因發生突變或染色體數目發生改變而造成的行為異常。例如嚴重的苯丙酮尿症(見先天性代謝缺陷)患者智能低下，腦電波異常，步行困難，這是單個基因突變的結果。自毀容貌綜合征患者也表現為智力發展遲緩，全身運動發生障礙，是伴性隱性突變所致。克氏綜合征、特納氏綜合征(見染色體病)患者的智力也都明顯下降。有人認為染色體組型為XYY的男人進入青春期后性格易變得凶暴，犯罪率高。但近年來也有一些學者對此說持有異議。

生命活動是一系列行為的總合。一定的行為既是為了維持個體的生命，也是繁衍種族的需要。動物具有求偶交配及照料後代的行為，說明自然選擇不但保留了對個體生存有利的行為模式和基因，而且還保留了保證種族繁衍的行為模式和基因。英國行為遺傳學家N.廷伯根研究刺魚(Casterosteus sp.)的精細求偶行為和雄魚為撫育幼魚而犧牲自己的行為就是著名的例證。

行為遺傳學與神經科學關係密切。高等動物的許多行為突變型是神經系統發育不正常的結果。對這些突變型進行研究有助於了解神經系統的發育。運用果蠅雌雄嵌合體的方法可以繪出囊胚層的發育命運圖（見發生遺傳學），從而使遺傳學和發育生物學聯繫起來。行為遺傳學和生物物理學、行為學、醫學等方面也都有著密切的關係。

深入了解動物行為的形成和發展的遺傳機制將會提高人類利用動物資源的能力，推動仿生學的發展。此外，在闡明基因-神經（腦）-行為之間的關係之後，也將為防治行為異常的遺傳疾病提供理論依據。

參考書目

R.Plomin et al., Behavioral Genetics, A.Primer,W.H.Freeman and Co.,San Francisco,1980.