細胞骨架系統

細胞骨架系統(cytoskeletonic system)

細胞骨架是由蛋白質與蛋白質搭建起的骨架網路結構，包括細胞質骨架和細胞核骨架。細 胞骨架系統的主要作用是維持細胞的一定形態。

微管：為一細長中空而直的細管，長度不一，可達數微米，外徑約25nm,內徑12nm, 管壁厚4-5nm，中心是電子不透明的空腔。主要由α球蛋白和β球蛋白——微管球蛋白（tubulin）分別組成23條原絲，縱行螺旋排列而成，此外，還有一些起輔助作用的蛋白質存在。管外有時可見垂直伸出的臂狀突出物（含微梁系統）

① 維持細胞形狀，起支架作用。（如紡錘形的精細胞）

② 參與細胞壁的形成和生長。

指導含多糖物質的高爾基體小泡 , 赤道面 , 細胞板；

在質膜下排列，決定纖維素微纖絲的沉積方向；

微管集中處, 次生壁增厚。

③ 與細胞器及細胞的運動密切相關

構成有絲分裂和減數分裂的紡錘絲

CS的運動受紡錘絲的控制

為胞內物質運動提供運輸軌道

與微絲結合提供運輸動力

參與構成的等植物與動物的纖毛和鞭毛

（Microfilament）

較微管更細的纖絲，D=5（6）—8nm,由球形肌動蛋白和肌球蛋白聚合而成的細絲彼此纏繞成雙螺旋絲。不同的細胞還另有不同的蛋白質與之結合。成束或分散在基質內。

①起更緻密的支架作用。

②與微管配合，控制細胞器的運動和。

③與胞質流動密切相關。

④胞內物質運輸和細胞分裂時CS的移動中起作用。

參與收縮環的形成

參與細胞運動：偽足的形成

參與肌肉收縮：細肌絲主要由肌動蛋白組成，粗肌絲主要由肌球蛋白組成

（Intermediate fiber ）

中間絲又稱為：中間纖維、居間纖維

一種D=10nm 左右的細長管狀結構。

動物細胞中普遍存在，玉米、煙草等植物中也發現。

①加固細胞骨架，與微管、微絲一起維持細胞形態和參與胞內物質運輸，並可固定細胞核。

②在細胞分裂時可能對紡錘體與CS由空間定向於支架作用。

（Microtrabecular System ）

微管、微絲（和中間絲）在細胞中相互交織，形成網狀結構，沉溺更為細胞的骨骼狀支架，使細胞具有一定的形狀，在細胞學上稱其為微梁系統。

近年發現的一種很細、很短的纖維狀結構，直徑僅3-4nm，長度一般小於0.2µm，不形成束。微梁主要有肌動蛋白組成，含有其它蛋白，在胞基質內橫跨微管、微絲之間，形成緻密的立體網格，其根精密的支架作用，還同一些細胞成分相連，如核糖體處於微梁網架的交叉點上。

與細胞內酶系統的定位關係密切，對酶活動的順序性起組織作用；在胞內分子運動方面也可能起作用。

在細胞質中含有複雜的胞質纖維網，根據纖維大小分為微管(20～25nm)，微絲(5～6nm)，中間纖維(7～11nm)和微梁網路(3～6nm)。這些纖維組成了細胞質骨架系統。近幾年來，又發現在細胞核內存在以蛋白質為主，含少量RNA 的精細網架體系的細胞核骨架。

細胞骨架並非靜止的，而處於高度動態之中，相互連接並結合到核以及其它膜束縛的細胞器上，與細胞活動密切相關。

原生動物變形蟲在固體表面移動時，向前伸出一個或多個偽足，將體內部分原生質移入偽足內，後面的原生質也隨著收縮前進，不斷地補充向前流動的原生質，整個細胞就逐漸移向前方。變形蟲就是這樣依靠細胞內原生質流動才向前運動和捕捉食物的。這種原生質流動，實質上是依靠微絲的肌動蛋白和肌球蛋白聚合體之間的滑動來實現的。如果變形蟲經細胞鬆弛素B處理，即可中止原生質流動和偽足的擴展。這明顯地說明，微絲參與了非肌肉細胞的變形運動。

高等動物中的白細胞和巨噬細胞運動也與上述變形蟲運動相似。

在哺乳類成纖維細胞體外培養過程中，看到細胞膜表面變皺，形成若干波動式的褶皺和較長的突起。細胞移動就是依靠這些褶皺和突起，不斷交替與表面相接觸來實現的。在移動時，原生質也跟著流動，但僅出現於細胞邊緣區。如果用細胞鬆弛素B處理，即見到變皺褶運動受到抑制；當除去細胞鬆弛素B(1～2小時)，這種運動又可逐漸恢復。由此可見，細胞產生皺膜的運動也與細胞骨架微絲有關。

動物有絲分裂過程中可明顯見到短筒狀互成直角的中心粒(由9對三聯微管組成)，成對中心粒進行自我複製，向細胞兩極移動，與紡錘絲相連，牽引染色體運動。

植物細胞有絲分裂過程中，雖然沒有中心粒，但有中心粒外周物質。因此，分裂時同樣能形成紡錘體，從而牽引染色體運動。

如果用秋水仙素處理，可抑制和破壞紡錘體形成，阻止染色體運動。所以染色體運動和細胞分裂也受微管控制。

在動物細胞有絲分裂末期，縊縮環緊縮的形成是微絲引起的。實驗上使用細胞鬆弛素B處理海生動物的受精卵，發現卵裂受到嚴重影響，胞質不能分裂，出現了卵裂球多核現象。這是由於細胞鬆弛素B破壞微絲，導致卵裂溝與分裂面之間不能形成縊縮環，胞質不能分裂，於是出現了多核現象。

原生動物和低等植物的鞭毛、纖毛，都是由微管有規則地組成的複合物。

鞭毛和纖毛的桿狀部是由9對三聯微管和一對中央微管構成9×2+2 的“軸絲”；鞭毛和纖毛的基體部則是由9對三聯微管構成的9×3結構物。

鞭毛和纖毛運動就是由“軸絲”中微管之間相互滑動所產生的力，加上基體附近存在的許多線粒體所合成的大量ATP，被“軸絲”中的動力蛋白臂轉化為機械能來實現的。

精子頂體突起的形成是大量微絲存在的緣故。當棘皮動物海星或海膽的精子與卵子周圍的膠膜接觸時，能在10秒鐘內像爆炸似地從精子的頭部迅速長出頂體突起，精子利用突起與卵子質膜融合。

用掃描電鏡觀察受精前海膽卵時，可見卵表面被短微絨毛所覆蓋。受精后不久，微絨毛比未受精前長兩倍。到第一次卵裂中期時，微絨毛的生長出現第二次“爆炸”，其長度約為受精前十倍(即長2微米)。實驗證明，微絨毛中含有成束的微絲。

實驗證明，新合成的DNA有90%與細胞核骨架結合著。有人推想，DNA複製的複合體可能 被錨定在核骨架上，並依靠核骨架作為空間支架。只有結合在核骨架上的活性基因才能轉錄。因為核骨架對DNA分子螺旋結構的解旋，提供了支撐點，這種更合適的DNA排布空間，使得DNA與聚合酶有更多的接觸面。

還有人發現，DNA複製環與核骨架共同構建了染色體。首先，DNA複製環結合在核骨架纖維組成的軸心上，構成染色體高級單位——微帶，然後微帶再進一步構建染色體。

細胞骨架在細胞運動、細胞分裂、受精作用、基因表達和信息傳遞、能量轉換以及維持細胞形態等方面具有重要作用。還能把分散在細胞質中的膜層結構網路在一起，固定在一定空間，使它們執行自己的功能。