白堊紀-第三紀滅絕事件

白堊紀-第三紀滅絕事件

白堊紀-第三紀滅絕事件是地球歷史上的一次大規模物種滅絕事件,發生於中生代白堊紀與新生代第三紀之間,約6550萬年前,滅絕了當時地球上的大部分動物與植物,包含恐龍在內。白堊紀-第三紀滅絕事件因為造成恐龍的滅亡與哺乳動物的興起而著名,但是,二疊紀-三疊紀滅絕事件滅絕了當時地球約90%的生物,才是地質年代中最嚴重的生物集體滅絕事件。

白堊紀與第三紀的地層之間,有一層富含銥的黏土層,名為K-T界線。由於國際地層委員會不再承認第三紀是正式的地質年代名稱,由古近紀與新近紀取代。因此,白堊紀-第三紀滅絕事件又可稱為白堊紀-古近紀滅絕事件。

恐龍(不包含鳥類)的化石僅發現於K-T界線的下層,顯示它們在這次滅絕事件發生時(或之前)迅速滅絕。有少部份恐龍化石發現於K-T界線之上,但這些化石被認為是因為侵蝕等作用,而被帶離原本的地點,然後沉積在較年輕的沉積層。除了恐龍以外,滄龍科、蛇頸龍目翼龍目、以及多種的植物與無脊椎動物,也在這次事件中滅絕。哺乳動物與鳥類則存活下來,並輻射演化,成為新生代的優勢動物。大部分的科學家推測,這次滅絕事件是由一個或多個原因所造成.

滅絕模式


雖然白堊紀-第三紀滅絕事件造成許多物種滅絕,但不同的演化支,或是各個演化支內部,呈現出明顯差異的滅絕程度。由於大氣層中的微粒遮辟了陽光,減少抵達地表的太陽能,依賴光合作用的生物衰退或滅絕。在白堊紀晚期,食物鏈底層是由依賴光合作用的生物構成,例如浮游植物與陸地植物,如同現今的狀況。證據顯示,草食性動物因所依賴的植物衰退,而數量減少;同樣地,頂級掠食者(例如暴龍)也接連受到影響。
顆石藻(Coccolithophore)與軟體動物(包含菊石亞綱、厚殼蛤、水生蝸牛、蚌),還有以上述硬殼動物維生的動物,在這次滅絕事件中滅亡,或遭受嚴重打擊。例如,滄龍類被認為以菊石為食,這群海生爬行動物在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡。
雜食性、食蟲性、以及食腐動物在這次滅絕事件中存活,可能因為它們的食性較多變化。白堊紀末期似乎沒有完全的草食性或肉食性哺乳動物。哺乳動物與鳥類藉由以昆蟲、蚯蚓、蝸牛…等動物為食,而在K-T事件中存活,而這些動物則以死亡的植物與動物為食。科學家假設,這些生物以生物的有機碎屑為生,因此得以在這次植物群崩潰的滅絕事件存活。
在河流生物群落中,只有少數動物滅亡;因為河流生物群落多以自陸地沖刷下來的生物有機碎屑為生,較少直接以活的植物為生。海洋也有類似的狀況,但較為複雜。生存在浮遊帶的動物,所受到的影響遠比生存在海床的動物還大。生存在浮遊帶的動物幾乎以活的浮游植物為生,而生存在海床的動物,則以生物的有機碎屑為食,或者可轉換成以生物的有機碎屑為食。
在這次滅絕事件存活下來的生物中,最大型的陸地動物是鱷魚與離龍目,是半水生動物,並可以生物碎屑為生。現代鱷魚可以食腐為生,並可長達數月未進食;幼年鱷魚的體型小,成長速度慢,在頭幾年多以無脊椎動物、死亡的生物為食。這些特性可能是鱷魚能夠存活過白堊紀末滅絕事件的關鍵。
在滅絕事件過後,造成許多空缺的生態位,生態系統花了長時間才恢復原本的多樣性。

微生物群

在鈣質微型浮游生物的化石記錄中,白堊紀末滅絕事件是最大規模的集體滅絕之一;鈣質微型浮游生物形成的鈣質沉積層,也是白堊紀的名稱來源。這次滅絕事件對鈣質微型浮游生物的影響,只有到種的程度。根據統計分析,這段時間的海洋生物物種數量降低,多是因為迅速的滅亡,而非物種形成的減少。由於微生物的化石記錄多由囊胞所構成,而不是所有的甲藻門(Dinoflagellate)都具有囊胞,因此K-T界線時期的甲藻類化石記錄並不明確,造成相關研究的差異。2004年的一個研究,則認為當時的甲藻類並沒有發生明顯變動。
最早自奧陶紀之後,放射蟲(Radiolaria)一度消失於化石記錄。在白堊紀/第三紀交界,可以找到少量的放射蟲化石。沒有證據顯示當時的放射蟲遭到大規模的滅絕。在古新世早期,放射蟲在南極區相當繁盛,這可能因為寒冷的氣候。接近46%的硅藻物種,繼續存活到上古新世。這顯示白堊紀末的硅藻滅絕程度並不嚴重,層度僅到種的程度。
自從1930年代以來,科學家已著手研究白堊紀與第三紀交接時的有孔蟲門(Foraminifera)滅絕狀況。自從撞擊事件可能造成白堊紀末滅絕事件的理論出現后,更多科學家研究K-T界線時的有孔蟲門滅絕狀況。但科學界對此的意見分為兩派,一派認為有孔蟲門主要因為這次滅絕事件而影響,另一派認為在白堊紀與第三紀交接時期,有孔蟲門有過多次的滅絕與復原。
底棲的有孔蟲類主要以生物有機碎屑為食,隨者白堊紀末滅絕事件造成大量海洋生物死亡,眾多的底棲有孔蟲類也跟者滅亡。在海洋生態圈復原后,底棲有孔蟲類的食物來源增加,物種形成也跟著增加。浮游植物在古新世早期復原,提供大型的低棲有孔蟲類食物。直到滅絕事件后的數十萬年,約在古新世早期,低棲生態系統才完全復原。
海生無脊椎動物
一個菊石亞綱的化石
一個菊石亞綱的化石
化石證據顯示,在白堊紀-第三紀滅絕事件的前後,海生無脊椎動物有相當大的變化。但化石紀錄的缺乏,使得無法顯示出真實的滅絕比例。
介形綱(Ostracoda)是甲殼亞門的一綱,這群小型動物在馬斯特里赫特階上層相當繁盛,在多個地區留下化石紀錄。一個針對介形綱化石的研究,顯示介形綱在古新世時期的多樣性,低於第三紀的其他時期。但目前的研究無法確定介形綱的衰退,是在白堊紀末事件的之前或之後發生。
在白堊紀晚期的珊瑚綱石珊瑚目中,有接近60%的屬消失,沒有存活到古新世。近一步的研究顯示,棲息於溫暖、副熱帶、淺海地區的珊瑚,記有98%的種滅亡。而那些棲息於較寒冷、透光帶以下、單獨生長、無法形成珊瑚礁的珊瑚,受到滅絕事件的影響較小。與進行光合作用的海藻共生共存的珊瑚,則在白堊紀-第三紀滅絕事件中大量滅亡。但除了研究K-T界線到古新世地層中的珊瑚化石以外,還要參考當時的珊瑚礁生態系統變化。
在K-T界線之後,頭足綱、棘皮動物、雙殼綱的屬數量,呈現明顯的減少。而大部分的腕足動物,在白堊紀末滅絕事件中存活,並在古新世早期開始多樣化。
一個雙殼綱中的厚殼蛤類化石
一個雙殼綱中的厚殼蛤類化石
在軟體動物頭足綱中,大部分的物種在這次滅絕事件滅亡,只有鸚鵡螺亞綱(以現代的鸚鵡螺為代表)與鞘亞綱(演化成現代的章魚、魷魚、烏賊)存活至今。這些滅亡的物種包含獨特的箭石目,以及高度多樣性、分佈廣泛且數量眾多的菊石。研究人員指出鸚鵡螺亞綱產的卵較大、數量較少,是它們存活下來的重要原因。而菊石產的卵數量眾多、以浮游生物方式生存,因此在白堊紀末滅絕事件中滅亡。在全球各地的菊石滅亡之後,鸚鵡螺類的外殼開始輻射演化,演化出不同的形狀,構造日益複雜,與昔日的菊石類似。
在棘皮動物中,接近35%的屬在這次滅絕事件中消失。其中,生存在低緯度、淺水的棘皮動物滅亡比例最高;而生存在中緯度、深海區域的棘皮動物,被影響的程度則較小。這種滅絕模式的成因可能是棲息地的消失,尤其是淺水地區的碳酸鹽岩台地。
其他的無脊椎動物,例如厚殼蛤類(可形成礁的蛤蜊)與疊瓦蛤(現代扇貝的大型近親),則在白堊紀-第三紀滅絕事件中全數滅亡。

魚類

在K-T界線的上下地層,有大量的有頜魚類化石,可供科學家研究這些海生脊椎動物的滅絕模式。在軟骨魚綱中,有接近80%的鯊魚、鰩目魚的科存活過這次滅絕事件;在真骨下綱中,只有少於10%的科消失。在南極洲附近的西摩島,化石紀錄顯示K-T界線的上層有大量的硬骨魚死亡。科學家推論當時的魚類曾經面臨環境變動,而K-T事件應是這次環境變動的主因。但是,海洋與淡水環境,減輕了魚類所遭受環境變動的影響。
陸地無脊椎動物
在北美洲的14個地點,開花植物化石被用來研究昆蟲的多樣性變化與滅絕比例。研究人員發現,在K-T界線前的白堊紀地層,有豐富的植物,昆蟲很多樣化。在古新世早期(約滅絕事件后170萬年),植物群仍相當多樣化,來自昆蟲的採食則較少。

陸地植物

在白堊紀-第三紀滅絕事件發生時,沒有廣佈於全球的植物可供研究。但個別地區的植物群連續狀況可供研究。在北美洲,白堊紀-第三紀滅絕事件發生時有大量植物滅亡,但在該次滅絕事件發生前,已有明顯的植物群變化。
在南半球的高緯度地區,例如紐西蘭與南極洲,植物群的物種並沒有發生大量消失,但在植物的繁盛狀況則有短期、劇烈的變化。在北美洲,有接近57%的植物物種滅亡。在古新世,化石記錄中的蕨葉,顯示蕨類開始再度興盛,植物群開始復原。在1980年的聖海倫火山爆發后,也出現類似的蕨類復興狀況。
由於白堊紀末滅絕事件,對植物群造成整體性的破壞,當時的腐生生物大量激增,例如真菌,這些生物不需依靠光合作用,而分解死亡植物以吸收營養。真菌的繁盛只持續了數年,當大氣層恢復正常后,光合作用植物(例如蕨類)開始再度生長。

兩棲動物

證據顯示,兩棲動物沒有因為白堊紀-第三紀滅絕事件而大量滅亡,大多數成員都存活下來。數個針對蒙大拿州的蠑螈化石研究指出,七個蠑螈屬中有六個屬存活過這次滅絕事件。
青蛙似乎存活到古新世,只有少數種滅亡。但在化石紀錄中,青蛙的科與屬數量並不清楚。一個針對蒙大拿州的三個屬的青蛙研究指出,它們並沒有受到白堊紀末滅絕事件的影響。這些數據顯示,沒有兩棲類的科在這次滅絕事件中滅亡,或是受到打擊。原因是兩棲類可在水中生存,或者在沉積物、土壤、樹木中築穴、或是在岩層中的洞存活。
非主龍類的爬行動物
在白堊紀-第三紀滅絕事件中,非主龍類的爬行動物有龜鱉目、鱗龍超目(包含現今的蛇、蜥蜴蚓蜥)存活下來,此外還有半水生的離龍目(屬於原始的主龍形下綱,消失於中新世)也倖存過這次滅絕事件。有超過80%的白堊紀烏龜,存活過這次事件。在白堊紀末,總計有六個烏龜的科,都存活到第三紀,並存活至現今。
現存的鱗龍類包含:喙頭蜥目、有鱗目。在中生代早期,喙頭蜥目是群相當成功的動物,而且分佈廣泛,但在白堊紀中期開始衰退。喙頭蜥目目前僅存一屬,僅存於紐西蘭。
現存的有鱗目包含:蜥蜴、蛇、以及蚓蜥,它們在侏羅紀佔據了許多不同的生態位,並成功地存活到白堊紀。有鱗目存活過白堊紀末滅絕事件,成為現今最成功、最多樣化的爬行動物,目前總計有超過6,000個種。目前未知有任何陸生有鱗目的科,在這次滅絕事件中消失,化石證據也顯示它們的數量沒有明顯的變化。這些陸生有鱗目動物的體型小、適應性強的代謝率、以及可改變棲息環境的能力,是它們在白堊紀晚期/古新世早期倖存的原因。
非主龍類的海生爬行動物,包含滄龍類、蛇頸龍類,它們是白堊紀時的優勢海生掠食動物,但在白堊紀末滅亡。

主龍類

主龍類包含兩個主要演化支,鑲嵌踝類主龍包含鱷魚與其近親,鳥頸類主龍包含翼龍目、恐龍、以及鳥類。
鱷形超目
在馬斯特里赫特階的化石紀錄中,鱷形超目有10個科存在者,其中5科在K-T界線后消失,其餘5科存活到古新世。這些倖存的鱷魚大多棲息於淡水與陸地環境,唯有森林鱷科同時存活於淡水與海洋環境。由此可看出有50%的鱷魚滅絕,而且沒有大型鱷魚存活下來,例如北美洲的恐鱷。鱷魚在滅絕事件后大量存活的原因,可能是它們的水生生態位與穴居的生活方式,這樣可以減少環境劇烈變動的影響。在2008年,Stéphane Jouve與其同事提出森林鱷科的幼年體生活於淡水環境,如同今日的海生幼年鱷魚,所以當其他海生爬行動物滅亡時,森林鱷科仍得以繼續倖存。淡水環境受到白堊紀-第三紀滅絕事件的影響,不若海洋環境來得大。
翼龍目
在馬斯特里赫特階,唯一確定存在的翼龍類是神龍翼龍科,神龍翼龍科也在滅絕事件中滅亡了。在白堊紀中期,仍有10科大型翼龍類存活者,而後逐漸衰退。較小型的翼龍類則早在馬斯特里赫特階以前就已滅亡。在馬斯特里赫特階前,已出現小型動物衰退,而大型動物更為繁盛的現象。在這個時期,新鳥亞綱開始多樣化,並取代其他原始鳥類與翼龍類的生態位,這些動物之間可能出現直接的競爭,或只是新鳥亞綱佔據這些消失物種的空白生態位。
恐龍
許多白堊紀末滅絕事件的研究,都關注於恐龍如何滅絕。除了少數的爭議研究,大部分科學家同意恐龍(不包含鳥類)在白堊紀末滅絕事件中滅絕。關於恐龍的滅絕過程分為兩派意見,第一派認為在白堊紀的最後數百萬年,恐龍的多樣性已出現衰退,第二派則認為,在最後數百萬年,並沒有跡象顯示恐龍的衰退。而目前科學家仍無法根據這個時期的恐龍化石,在這兩派意見中做出定論。目前沒有證據顯示馬斯特里赫特階晚期的恐龍,有穴居、游泳、潛水等習性,所以無法減低環境變動所帶來的影響。某些小型的恐龍可能會存活下來,但它們不分草食性或肉食性,都會面臨植物或獵物的短缺。
近年來,關於恐龍是內溫性動物的證據日漸增多,恐龍與近親鱷魚的不同代謝程度,有助於科學家研究它們在白堊紀末的滅絕與存活原因。鱷魚屬於冷血動物,可以連續數個月未進食;而恐龍體型接近的溫血動物,需要更多的食物來源,以維持較快的代謝率。因此當K-T事件發生時,整個食物鏈崩潰,需要大量食物的恐龍滅亡,而鱷魚繼續存活。鳥類與哺乳類等內溫性動物,可能因為體型較小而所需食物較少,加上其他因素,得以在這次滅絕事件倖存。
有數個研究人員主張,恐龍的滅絕是逐漸性的,甚至有恐龍存活到古新世。他們宣稱在海爾河組的岩層中,在K-T界線的上方1.3米處,發現了7種恐龍牙齒化石,意味者在K-T界線后的4萬年,仍有恐龍存活者。在猶他州聖胡安河的白楊山砂岩層(Ojo Alamo Sandstone),發現了鴨嘴龍類的包括股骨在內的34塊骨骼化石,附近有古新世的標準花粉,也得到了古地磁證據的支持。科羅拉多州的阿尼馬斯組(Animas Formation)含恐龍部分的時代也可能屬於古新世。這個發現顯示該種恐龍存活到第三紀,接近6450萬年前,K-T界線后的100萬年。如果這個發現屬實,這種鴨嘴龍類將成為倖免存活的演化支。但是有些人研究認為,上述化石可能因為侵蝕作用,而被帶離原本的地點,而在較年輕的沉積層中再度沉積。2004年的一項研究表明在中國南雄盆地發現的鴨嘴龍化石和蛋化石中發現有第三紀的花粉沉積。

鳥類

大部分古生物學家認為鳥類是唯一存活到今日的恐龍。在鳥類中,除了新鳥亞綱以外的原始鳥類在白堊紀末滅絕,包含當時相當繁盛的反鳥亞綱與黃昏鳥目。數個關於鳥類化石的研究顯示,在K-T界線以前,鳥類的物種已出現多樣化現象,而鴨、雞、以及平胸鳥類的近親已經出現,並與恐龍共同生存。許多新鳥亞綱因為能夠潛水、游泳、或是在水中與沼澤尋找庇護地,因此得以在這次滅絕事件中存活。此外,許多鳥類能夠逐穴,或生存在樹洞或白蟻巢中,它們也存活過這次滅絕事件。這些存活下來的鳥類,在滅絕事件后佔據許多恐龍的原本生態位。

哺乳動物

海爾河組
所有白堊紀的哺乳動物主要族系,包含:卵生的單孔目、多瘤齒獸目、有袋下綱、真獸下綱、磔齒獸超科(Dryolestoidea,原始的獸亞綱)、以及岡瓦那獸亞目(Gondwanatheria,屬於異獸亞綱),都存活過白堊紀-第三紀滅絕事件,但都遭受重大損失。生存在北美洲與亞洲的原始有袋類三角齒獸超科(Deltatheroida)遭到絕種。在北美洲的海爾河組,10種多瘤齒獸目中有至少一半成員,以及11種有袋類,都遭到滅亡。
在白堊紀-第三紀滅絕事件的前3000萬年,哺乳動物開始多樣化。白堊紀-第三紀滅絕事件阻礙了哺乳動物的進一步多樣化。目前的研究指出,儘管恐龍的消失留下大量生態位,但哺乳動物並未因此爆炸性多樣化。一個研究指出,數個哺乳動物的目,在白堊紀-第三紀滅絕事件后不久開始多樣化,包含翼手目(蝙蝠)、鯨偶蹄目鯨魚海豚、以及偶蹄類);但另一個研究則提出不同看法,認為在白堊紀-第三紀滅絕事件后,只有有袋類開始多樣化。
在K-T事件以前,哺乳動物的體型通常很小,接近老鼠的體型,使它們容易找到庇護地。此外,某些早期單孔目、有袋類、以及真獸類是半水生或穴居動物,如同許多現今哺乳動物的棲息環境。半水生或穴居哺乳動物可在白堊紀-第三紀滅絕事件造成的環境壓力中找到庇護所。

證據


北美洲化石

在白堊紀-第三紀滅絕事件發生前的地層,有相當豐富的恐龍化石
在北美洲的陸相地層層序中,馬斯特里赫特階晚期的豐富孢粉型態與K-T界線后的蕨葉,最能突顯兩個不同時期地層的差異。
在K-T界線發生前,已知最富含恐龍化石的地層位於北美洲西部,尤其是美國蒙大拿州的海爾河組(年代為馬斯特里赫特階晚期)。若與海爾河組與加拿大亞伯達省與蒙大拿州的朱迪斯河組/恐龍公園組(年代較早,約7500萬年前)相比較,可得出白堊紀最後1000萬年的恐龍數目變化。這些地層的地理分佈有限,僅分佈於北美洲的部分地區。
在坎潘階中到晚期的地層中,恐龍的多樣性超過其他時期。馬斯特里赫特階晚期出現數種大型恐龍:暴龍、甲龍、厚頭龍、三角龍、以及牛角龍,顯示在滅絕事件發生前,這個地區的食物相當豐富。
除了豐富的恐龍化石,植物化石紀錄可重建出植物物種的大幅減少,成為滅絕事件的證據。在K-T界線以上的地層,花粉化石證實該時期的優勢植物是被子植物;在交界處的地層,花粉化石很少,主要是蕨葉化石。從K-T界線往上層探索,可以看出花粉化石的數量逐漸增多。在火山爆發后的地區,也可找到這種植物化石的改變模式。

海洋化石

海生浮游生物的大規模、迅速滅亡,發生於K-T界線時。早在K-T界線前,菊石亞綱已有小規模、緩慢的衰退,可能與白堊紀晚期的海退有關,其餘的屬在K-T界線時滅亡。雙殼綱疊瓦蛤科的大部分物種,在K-T界線前已經逐漸滅亡;同樣在白堊紀末期,菊石的多樣性也出現小規模、逐漸的衰退。研究顯示,在白堊紀晚期的海洋中,已出現數種不同的滅絕模式,發生時間部分交錯,這些滅絕模式結束於白堊紀末滅絕事件。

經歷時間


關於白堊紀-第三紀滅絕事件的持續時間,長久以來仍處於爭議中,因為某些理論認為這次滅絕事件的過程很短(從數年到數千年之間),而其他的理論則認為滅絕的過程持續了長時間。由於不可能找到一個物種的完整化石紀錄,所以已滅絕物種的真正滅絕時間,可能晚於最後的化石紀錄。因此,滅絕事件的經歷時間難以測定。科學家已發現少數橫跨K-T界線、帶有化石的地層,年代從K-T界線前數百萬年,到K-T界線后近百萬年。

滅絕原因


關於白堊紀-第三紀滅絕事件的成因,科學家們目前已提出數個理論。這些理論多關注於撞擊事件,或是火山爆發,某些理論甚至認為兩者都是原因。在2004年,J. David Archibald與David E. Fastovsky試圖提出一個結合多重原因的滅絕理論,包含:火山爆發、海退、以及撞擊事件。在這個理論中,白堊紀晚期的海退事件,使陸地與海洋生物群落面臨棲息地的改變或消失。恐龍是當時最大的脊椎動物,首先受到環境改變的衝擊,多樣性開始衰退。火山爆發噴出的懸浮粒子,使得全球氣候逐漸冷卻、乾旱。最後,撞擊事件導致依賴光合作用的食物鏈崩潰,並衝擊已經衰退的陸地食物鏈與海洋食物鏈。多重原因理論與單一原因理論的差別在於,單一原因難以達成大規模的滅絕事件,也難以解釋滅絕的模式。
墨西哥灣的一顆巨大的小行星撞擊現場的新發現已經與恐龍滅絕的時間線相吻合,為小行星撞擊致恐龍滅絕的理論提供了重要依據。