花芽分化

雙子葉作物

一般是花序主軸最先分化，然後由低位級向高位級分化枝梗。同一花序軸上，苞片和枝梗原基的分化順序一般為向頂分化。花序上各個花原基的分化順序因花序種類而異：無限花序的花原基按向頂次序分化，有限花序的花原基按離頂次序分化。先分化的花原基先開花，易於發育、結實；後分化的花原基后開花，常退化、脫落。花原基上各輪花器的分化順序，一般為向心分化，即從花托的外周開始，先分化花萼，然後逐漸向心分化花瓣、雄蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊，有的不分化雌蕊，有的雖在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊，而後期其中之一退化，這些都成為單性花。

雙子葉作物花芽分化的全過程，可按花序和花原基各部分發生的順序和花粉發育的進程分為：花序原基分化、枝梗分化（複合花序作物）、花原基分化、苞片分化（花有苞片的作物）、花萼分化、花瓣分化、雌雄蕊分化、葯隔形成、花粉母細胞形成、減數分裂、花粉粒形成期等。但各種雙子葉作物的花芽分化常因分期目的、花序和花的結構不同而有不同的分期方法，如薴麻等單被花作物缺花瓣分化期；棉花的花單生、有苞片，因此無花序原基和枝梗分化期，而有苞片分化期。棉花花芽分化過程見圖1。

禾本科作物

即穗分化。其過程一般為主穗軸最先分化，然後由低位級向高位級分化苞片和枝梗。同一穗軸不同節位枝梗和小穗的分化順序有向頂分化、向基分化與由中央向兩端分化等，因作物種類而異。大麥、玉米、高粱等同一穗軸節著生2～3個小穗的，先在穗軸節上形成共同原基，再分化出2～3個小穗原基。一個小穗的分化按穎片、外稃、花原基的順序進行。同一小穗花原基的分化順序，小麥為下位花先分化、先開花結實，上位花後分化、常退化；水稻、玉米、高粱和粟的小穗，僅有1枚上位花先分化發育，下位花退化。同一花原基上，先分化內稃，然後分化漿片、雄蕊和雌蕊。有的作物（如玉米和薏苡）花原基分化初期雖分化雄蕊原基和雌蕊原基，但後期雌蕊或雄蕊退化，成為單性花。

禾本科作物化芽分花的全過程，可按花序和花原基各部分發生的順序和花粉發育的進程為分生長點伸長、苞片分化、枝梗分化、小穗分化、穎片和外稃分化、小花分化、雌雄蕊分化、葯隔形成、花粉母細胞形成、減數分裂、花粉粒形成等期。小麥穗無枝梗分化期。

花芽分化的變化規律與各種植物品種的特性及其活動狀況有關；還與外界環境條件以及農業技術措施都有密切的關係；因此，掌握其規律，並在適當的農業技術措施下，充分滿足花芽分化對內外條件的要求，使每年有數量足夠和質量好的花芽形成，對提高產量具有重要的意義。花芽分化分為生理分化期和形態分化期。生理分化期先於形態分化期1個月左右。花芽生理分化主要是積累組建花芽的營養物質以及激素調節物質、遺傳物質等共同協調作用的過程和結果，是各種物質在生長點細胞群中，從量變到質變的過程，這是為形態分化奠定的物質基礎。但是這時的葉芽生長點組織，尚未發生形態變化。

生理分化完成後，在植株體內的激素和外界條件調節影響下，葉原基的物質代謝及生長點組織形態開始發生變化，逐漸可區分出花芽和葉芽，這就進入了花芽的形態分化期，並逐漸發育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，直到開花前才完成整個花器的發育。

花芽分化首先取決於植物體內的營養水平，具體說就是取決於芽生長點細胞液的濃度，細胞液濃度又取決於體內物質的代謝過程，同時又受體內內源調節物質(如脫落酸、赤霉素、細胞激動素等)和外源調節物質(如多效唑、B9、乙烯利、矮壯素等)的制約。相反激素的多少與運轉方向又受體內物質代謝、營養水平及外界自然條件、栽培技術措施的影響。任何單一的因素都不能全面地反映柚樹花芽形成的本質。

由於花芽開始分化的時間及完成分化全過程所需時間的長短不同(隨花卉種類、品種、地區、年份及多變的外界環境條件而異)，可分以下幾個類型可供參考，

夏秋分化類型

如牡丹、丁香、梅花、榆葉梅等等。花芽分化一年一次，於6～9月高溫季節進行，至秋末花器的主要部分已完成，第二年早春或春天開花。但其性細胞的形成必須經過低溫。許多木本類的花卉，如。球根類花卉也在夏季較高溫度下進行花芽分化，而秋植球根在進入夏季后，地上部分全部枯死，進入休眠狀態停止生長，花芽分化卻在夏季休眠期間進行，此時溫度不宜過高，超過20℃，花芽分化則受阻，通常最適溫度為17～18℃，但也視種類而異。春植球根則在夏季生長期進行分化。

冬春分化類型

原產溫暖地區的某些木本花卉及一些園林樹種。如柑桔類從12～3月完成，特點是分化時間短並連續進行。一些二年生花卉和春季開花的宿根花卉僅在春季溫度較低時期進行。

當年一次分化的開花類型

一些當年夏秋開花的種類，在當年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽：如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋開花的宿根花卉，如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本屬此類型。

多次分化類型

一年中多次發枝，每次枝頂均能形成花芽並開花。如茉莉、月季、倒掛金鐘、香石竹、四季桂、四季石榴等四季性開花的花木及宿根花卉，在一年中都可繼續分化花芽，當主莖生長達一定高度時。頂端營養生長停止，花芽逐漸形成，養分即集中於頂花芽。在頂花芽形成過程中，其它花芽又繼續在基部生出的側枝上形成，如此在四季中可以開花不絕。這些花卉通常在花芽分化和開花過程中，其營養生長仍繼續進行。一年生花卉的花芽分化時期較長，只要在營養生長達到一定大小時，即可分化花芽而開花，並且在整個夏秋季節氣溫較高時期，繼續形成花蕾而開花。決定開花的早遲依播種出苗時期和以後生長的速度而定。

不定期分化類型

每年只分化一次花芽，但無一定時期，只要達到一定的葉面積就能開花，主要視植物體自身養分的積累程度而異，如鳳梨科和芭蕉科的某些種類。

第一 培養健壯的結果母枝，防治病蟲害

主要是培養健壯的一二年生春梢，每年也有夏秋梢。防治病蟲害可使作物免受病蟲的危害實現正常生長。

第二 適時水肥供應

秋冬季適當控制水分的供應，降低土壤含水量，以土壤含水率20～25%為宜。秋梢轉綠老熟后不施或少施速效氮肥，防止抽吐冬梢，抑制有機營養物質的消耗，從而促進花芽分化。

第三 露根、曬根或斷根

幼年樹或成年空懷樹在秋冬季對根系進行露根、曬根或斷根處理，可起到抑制水分的吸收，促進花芽分化的作用。但受天氣和根系生長狀態的影響較大，如遇秋冬季降雨較多或主根過於強大而深扎，垂直根過多，水平根不發達等情況，這了處理不能達到促進花芽分化的月的，如遇秋冬季乾旱效果才顯著。

第四 環割促花

(1) 環割促花的原理：在果樹花芽分化機理研究中，存在激素學說和營養學說兩種意見。

從激素學說觀點來看，環割處理后，可以降低促進柑橘生長、抑制花芽分化的內源激素包括赤霉酸(GA3)、細胞激動素 (CTK)、吲哚乙酸(IAA)的含量，提高抑制營養生長；促進花芽分化的內源激素脫落酸(ABA)的含量，從而起到促進花芽分化的作用。從營養學說觀點來看，環割處理后，切斷了韌皮部篩管的通路，造成碳水化合物向地下根系轉移受阻，抑制了根系的生長和活動，影響了根系正常的水分吸收，起到了控制水分供應的作用。增加了環割(環扎、環剝)口上部樹冠或枝組碳水化合物的含量，提高了樹體內樹液的濃度和碳氮(C/N)比，從而促進了花芽分化。

(2) 環割的對象：環割的對象是可以進入結果期而沒有花的幼年樹和成年空懷樹。

(3) 環割的時間：由於不同的品種、不同的地區、不同的氣候環境條件以及同一植株的不同生長點，柚樹花芽生理分化期存在一定的差異。採用環剝摘葉法測定柚樹花芽生理分化期一般在9月中下旬至10月上旬開始，至12月上旬陸續進行。為此，柚樹環割的時間選擇在9月下旬至12月上中旬止，在這一時間範圍內環割促花都有比較明顯的效果，但在氣溫變幅很大的四月中旬至11月中旬環割，容易產生落葉過多等問題，一般不在此段時間內環割。應選在天氣溫暖的9月下旬和10月上旬，或氣溫降低已穩定的11月下旬至12月中旬這兩段時間環割。還需根據各地的不同氣候環境條件來選擇環割的最佳時間，一般大於或等於10℃年積溫在6000～6500℃左右的地區在9月下旬至10月上旬環割為宜，在大於或等於10℃年積溫在7000℃以上的地區在12月上旬環割為佳。由於柚樹皮較厚，環割后容易癒合。因此，對於初結果樹及徒長性很強的空懷樹，可在9月下旬至10月上旬及11月下旬至12月上旬分別環割1次，如此環割：兩次，對保證足夠花量較有把握。 (4) 環割工具的選擇：環割工具的刀口過厚，會引起傷口間隔過大，而不容易癒合，使癒合時間拖長，根系長期得不到營養供應，吸收能力轉弱，而地上部分較長時間水分及無機元素營養供應不足，容易引起大量落葉，樹勢衰弱，翌年雖花多，但坐果率不高；影響產量的提高。如果選用環割工具的刀口過薄，則傷口容易癒合，不過促花效果不好。一般選用大號電工刀作環割工具為佳，使用電工刀前不宜磨得過薄或過快，以把刀口原有的稜角磨去為適度。

(5) 環割的部位：環割的部位必須根據不同的樹齡選擇不同的部位。開始進入結果的幼年樹選在主幹與主枝交介面下方比較光滑平整的主幹上。成年壯旺柚樹以選在主枝的光滑平整部位上環割為佳。隨著樹齡的增加，環割部位可以逐漸向上移。為防止因環割造成根的有機營養缺乏，導致大量落葉，成年樹可留1～2枝低位的小主枝或側枝不割，讓其輸送光合產物養根。

(6) 環割的操作方法：環割時使用陰力，按壓刀身至刀口剛進入本質部的深度為宜。抓刀的手需保持穩定，刀身與地面保持平行。刀身不能上下搖擺；這樣會造成進刀口上下皮層與木質部離位，引起傷口過大，癒合時間過長，環割時切忌重重複復地往返割，這樣傷口也會過大；進行閉圈全環，必須將皮層全切斷；不能留下部分韌皮部篩管通道不割，以免削弱環割的效果。

環割后15天內必須經常在柚園檢查，環割後有無引起落葉的現象。如發現有落葉過多的柚樹，必須及時防止繼續落葉，可用0.3～0.5%的尿素或硫酸銨水，淋在吸收根生長較集中的範圍內，可防止大量落葉，在環割后飛個月內切忌使用容易引起落葉的農藥，如石硫合劑、松脂合刑和柴油乳劑等。環割20天以後檢查環割的效果，葉片如果能由濃綠轉變為微黃綠色為有效；葉片一直不退綠則需考慮再環割1次，直至葉色退綠，促花才能見效。

第五 環剝促花

環剝促花與環割促花的原理、時間、工具、部位以及處理后的管理均相同。只是環剝的對象和操作方法不同。

環剝的對象是特別壯旺的成年空懷樹，長期不開花結果，過於徒長的柚樹，可進行環剝促花。但由於環剝處理后，傷口過大，不容易癒合，翌年又開花結果過多，嚴重損傷樹勢，不易恢復。因此，能採用環割的方法達到預期促花效果的柚樹，一般不採用環剝促花處理。環剝的方法是用刀在皮層上下距離 2～4毫米中間環割兩刀，把兩刀口中間的皮層剝去。環剝促花不宜採用全環剝，必須留一定寬度的範圍不環剝，可根據樹榦干圍的大小來增減不環剝的寬度，一般留下2～4厘米寬的皮層不環剝為宜。或留下1～2條低位的小主枝不環割以養根系。

第六 環扎促花

環扎促花與環割促花的原理、對象、部位和處理后的管理均一樣，而與環割的時間和操作方法不同。柚樹的環扎時間必須比環割的時間提前，在9月中旬左右進行為宜。因為環扎時用人力收緊鐵線，不能立即切斷韌皮部的通道，必須經過一段時間，隨著樹榦粗度的生長增大，鐵線才能紮緊樹榦，抑制有機營養向扎線以下運輸，起到環扎促花的作用。一般環扎50天左右才能解去鐵線。過早解去鐵線，會影響環扎促花的效果。過遲解去鐵線，常使根系受到過分抑制，葉片過度變黃及落葉過多，使樹勢過分削弱，花量雖多，但坐果率不高。環扎促花及時解扎的標準以葉色已從濃綠轉變為微黃綠色時解扎為佳。全果園不必機械地規定統一時間解扎，而是哪一株，哪一枝條達到解扎標準，就解扎哪一株，哪一枝。同樣需要留下1～2條低位的小主枝不環扎，以養根系。初結果，營養生長偏旺的柚樹或營養生長過旺的“空懷樹”，採取環割、環扎、環剝、斷根等措施促進花芽分化是既經濟方便而又行之有效的技術措施。但在柚樹進入盛產期后(8～10年生后)，營養生長和生殖生長已處於相對平衡的狀態，只要當年掛果量不過多，結果母枝健壯，施足肥，不偏施氮肥，氮磷鉀及微量元素配合適當，花芽分化期適當控水，一般都能正常開花，在那時就不一定再用環割、環扎、環剝的措施促花了。