魁紂龍

魁紂龍Tyrannotitan

魁紂龍的名字含義是“暴君巨人”，最大體長接近13.5米長，最大體重9.3噸，體型僅次於棘龍、霸王龍、蠻龍、馬普龍、鯊齒龍、奧沙拉龍、南方巨獸龍、諸城暴龍，是體型第九大的肉食恐龍。骨骼的結構表明魁紂龍的親緣關係屬於在南方巨獸龍和鯊齒龍之間的恐龍，魁紂龍屬於鯊齒龍亞科，親緣關係更接近南方巨獸龍和馬普龍，而離鯊齒龍相對較遠。體重指數和身體粗壯度超過了除霸王龍外的所有獸腳亞目和食肉恐龍，但頭部比例比南方巨獸龍小一些，體重指數和身體粗壯程度在食肉恐龍里僅次於霸王龍。它有著中等大小的前肢和爪子，但在鯊齒龍科里比其他近親都要大。目前已發現了兩個較為完整的骨骼化石和60多顆來自於兩個個體的完整牙齒化石。由於外表相貌、骨骼構造、名字含義以及生態霸主地位都與著名的霸王龍酷似，也被一些恐龍愛好者稱為“阿根廷的霸王龍”。

此外，在所有獸腳亞目和食肉恐龍里，除了著名的霸王龍以外，魁紂龍是目前發現的所有獸腳亞目里，按比例身體最粗壯厚重和寬大的（特別是在同體長的前提下），魁紂龍的體重指數和粗壯程度僅僅次於霸王龍，甚至粗壯度超了特暴龍、諸城暴龍等很壯的巨型食肉龍。一般個體魁紂龍的體重大概相當於同體長霸王龍的85%甚至90%，股骨粗壯、肩胛骨巨大、肋骨很粗厚、骨盆大、脊椎骨很寬，都使得魁紂龍的體重指數和身體的粗壯度，將其他食肉恐龍（除霸王龍）遠遠甩在了身後，同體長的魁紂龍的體腔寬度和身體厚實度穩穩地超過了其他獸腳亞目。魁紂龍不僅僅是肉食龍下目異特龍超科鯊齒龍科最壯的，也是整個獸腳亞目、堅尾龍類、食肉恐龍里第二壯的食肉恐龍。同體長下的魁紂龍有著霸王龍85-90%的體重，雖然粗壯程度和體重指數還是遜色於霸王龍一些，但是魁紂龍最大個體的粗壯度按比例甚至超過了身體極其瘦的霸王龍如MOR555。

就目前發現的化石來看，魁紂龍的最大個體重達9.3噸，僅次於霸王龍、馬普龍、鯊齒龍、是體型第五大的食肉恐龍，也是肉食龍下目、異特龍超科以及鯊齒龍科里，體型第三大的恐龍，體型甚至超過了索倫龍、西雅茨龍、食蜥王龍這些大型食肉恐龍。此外，魁紂龍也是南美洲和岡瓦納大陸所發現的最大的食肉龍之一。但科學家們根據其標本年齡和最近親推斷，魁紂龍今後還可能在發現更大型的個體，大型個體的魁紂龍體重超過11噸很有可能。

就目前發現的兩個較為完整的骨骼化石標本來看（不算上由一些牙齒化石組成的標本Tyrannotitan 2014.5和MPEF-PV 10821），魁紂龍平均體長12.55米，體重8.4噸；而最大個體可重達9.3噸，12.9米長，臀高3.85米，頭骨長度1.65米。最大個體僅次於霸王龍、南方巨獸龍、馬普龍、鯊齒龍、是目前體型第五大的獸腳亞目和食肉恐龍。但專家認為，這遠不是魁紂龍的體型極限，魁紂龍的兩個個體的年齡都只有18歲上下，都屬於較年輕的青年個體，而爬行動物的體重是終身在生長的，體長也是在始終緩慢增長的。根據它生活環境充裕的食物來源（大型和巨型蜥腳類恐龍）和同科最近親（鯊齒龍、馬普龍、南方巨獸龍）來看，魁紂龍的大個體超過11噸沒有問題，還有很多沉埋在地層中的大型個體化石沒有被發掘出來。

儘管南方巨獸龍正模標本可達8.35噸，最大個體達到9.2噸（存在很大質疑），但經過詳細研究表明，南方巨獸龍兩個個體都已經是已發福的老年個體了，年齡都在23歲左右，特別是南方巨獸龍的最大個體（9.2噸），已經是整個物種的極限體型了。而魁紂龍最大個體（正模）9.3噸，副模7.5噸，只是青年個體而已，如果魁紂龍正模和副模活到老年，特別是正模，身體發福后體重上升到11噸，極有可能。而南方巨獸龍的青年個體，被認為只有7噸上下，8.35噸的正模已經是老年發福個體了。如果是同年齡的青年個體，魁紂龍的體重應當是7.5噸，而南方巨獸龍的體重應當是7噸，魁紂龍要大於南方巨獸龍。除此之外，南方巨獸龍的最大個體，化石極其破碎，只有一塊部分的齒骨骨頭，化石完整度不過0.3%，因此很多科學家都在質疑最大南方巨獸龍的體型，因為化石如此破碎，把體型計算的如此準確是不可能地。這個齒骨比南方巨獸龍正模齒骨略大一點，也有可能只是個體差異而已，最大個體的巨獸龍有可能和正模標本一樣大。如果這個個體的齒骨大小是個體之間的差異的話，最大個體的南巨有可能和正模一樣大，按照最嚴謹和保守的計算來看，也是12.5米8.35噸，而魁紂龍最大個體完整度達到25%，體重9.3噸體長12.9米。

魁紂龍 南方巨獸龍

正模標本 9.3噸 8.35噸

最大個體 9.3噸 9.2噸（嚴謹計算）

標本平均個體 8.4噸 8.77噸（嚴謹計算）

平均個體 7.5噸 7噸

丘布特魁紂龍是由奧尼拉斯·諾瓦（Fernando E. Novas）、Sil發現與種

vina de Valais、帕特·里奇（Pat Vickers-Rich）、以及托馬斯·里奇（Tom Rich）等人在2005年所敘述。魁紂龍的正模標本和副模標本被發現於阿根廷丘布特省帕索印第歐東北方28公里的La Juanita牧場。該地方被認為屬於Cerro Barcino地層，地質年代為阿第普階，約1億2100萬年前到1億1200萬年前的白堊紀早期到中期。目前已有兩個較為完整的骨骼化石標本和一些完整的牙齒化石被發現，不過新的發現顯示它們一直生存到早白堊世結束的距今1億年前，時間貫穿了整個阿爾必階（Albian）。魁紂龍分佈在阿根廷，是最早出現的鯊齒龍科之一，生活在白堊紀早期的阿普第階到白堊紀中期的阿爾布階，生存年代為1.18億年-1.1億年以前。

2014年5月，在阿根廷丘布特省，發現了一具巨大的、保存很完整的巨型蜥腳類恐龍化石，這種恐龍被認為是目前為止已知最大的恐龍之一，隨即，幾乎在同一時間，該地區又發現了200多塊其他古生物的化石。據當地博物館古生物學家何塞·路易斯·卡爾巴利多表示，這些化石應屬於至少7隻恐龍，這些化石中包括了60多顆研究表明屬於魁紂龍屬的牙齒化石。魁紂龍的這些牙齒化石所屬組的年代被發現為白堊紀中期的阿爾布階到森諾曼階，魁紂龍的牙齒化石的地層被發現屬於阿爾布階時期。這也直接證明了，從目前來看，魁紂龍屬的生存年代一直延續到了1.1億年前的白堊紀中期。這些保存完整的牙齒化石被科學家們暫時稱為代號（Tyrannotitan 2014.5），但目前暫且沒有被正式和詳細敘述。

魁紂龍的名字含義為，“巨大的暴君蜥蜴”，也可以譯為“暴君泰坦”或“暴君巨人”，意指其駭人的體型以及粗壯厚實的恐怖外表。魁紂龍是阿根廷所發現的第二大食肉恐龍，體型僅次於馬普龍，在它生存的生態環境和白堊紀早期則是最大的食肉恐龍，因此被科學家們在命名中稱為”泰坦”，意指它們巨大的體型。而在它們所生存的時代里，魁紂龍無疑是頂級掠食者和當之無愧的霸主，在它們所統治的王國里無疑是令所有的食草恐龍都聞風喪膽的殘暴君王。除此之外，在它們生活時期的阿根廷，魁紂龍是它們所處的領域裡無可爭議、至高無上的霸王，令所有食草的恐龍全都因為它們的出現和存在而感到恐懼，在屬於它們的時代，根據它們強有力的頜骨和異常鋒利的爪子以及它們至高無上的生態位置，科學家們幾乎一致認為，它們的捕食過程和方式也一定相當地兇殘和血腥，如果是霸王龍是白堊紀末期北美洲的暴君，那麼將魁紂龍形容為白堊紀早期到中期南美洲的暴君，絲毫不為過，它們在捕食和相互殘殺時的兇猛和殘酷，很可能比起霸王龍有過之而無不及。在科學界被一致認為很有意思的是，魁紂龍和著名的霸王龍的名字含義極其相似，霸王龍的名字含義為“暴君蜥蜴之王”，而魁紂龍的名字含義是“暴君泰坦“，儘管名字同樣威風，但魁紂龍的體型排位和名氣遠遠不如霸王龍。

魁紂龍的正模標本（編號MPEF-PV 1156）包含：部分齒骨、牙齒、第3到8個與第11到14個背椎、肋骨、脈弧、一個肩胛喙軟骨、肱骨、尺骨、部分腸骨、一個接近完整的股骨、腓骨、以及左蹠骨。長度為12.9米，體重9.3噸，臀高3.85米，頭骨的完整長度大約為1.65米長。也是目前最大的標本。

副模標本（編號MPEF-PV 1157）包含：顴骨、一個右齒骨、牙齒、寰椎（包含髓突）、第9個頸椎、背椎（第7、第10、第13個）、固定的薦椎（總共5個）、肋骨、右股骨、一個破碎的左蹠骨、以及三個趾骨（2-1、2-2、3-3）。體長12.2米，臀高3.6米，體重7.5噸。

其他標本（編號Tyrannotitan 2014.5），暫時被阿根廷科學家們定的一個編號，暫且還沒有經過正式和詳細敘述的一些牙齒化石，化石包含總共有60多顆牙齒，化石狀態保存完整，於2014年5月發現於阿根廷丘布特省，是目前最新發現的標本。

（編號MPEF-PV 10821），一顆完整的牙齒化石，是魁紂龍屬最初被發現的化石，由於其只有一顆牙齒，所以經常被研究者所忽視。

魁紂龍的標準特徵為：小齒從中脊裂成兩個部分、沿著齒骨後部表面有個次要溝槽、背部神經棘有韌帶嵌入的痕迹。

主要特徵：肩胛骨巨大，體腔很寬，身體非常粗壯和厚實，骨骼構造異常寬和大，體形五大三粗。

與近親相比，魁紂龍的牙齒較不呈鐮刀狀，並擁有額外、凹凸不平的小齒；魁紂龍的牙齒比鯊齒龍屬的牙齒還要粗壯，研究認為這是因為魁紂龍的牙齒用途可能主要是用於大口大口地咬下肉塊，而鯊齒龍的牙齒主要是用來快速切割和撕裂肉體所產生的，因此鯊齒龍牙齒比魁紂龍要單薄和鋒利很多。此外，魁紂龍的小齒的中央有可辨認的齒溝，將每個小齒分成兩部分。不像已知的其他鯊齒龍科恐龍，魁紂龍的薦椎與尾椎缺乏空腔。而魁紂龍的肩胛喙軟骨已被固定住，並發展得比卡洛琳南方巨獸龍的還好。

但大部分的肩胛骨幹部的化石已經缺失。肩峰（Acromion）與軸干之間大約有90度的彎曲，使這個部位看起來稍微類似暴龍科恐龍。在咬合力和撕咬速度上，由於魁紂龍的頭骨相對較小而且身體結構較原始，所以不如南方巨獸龍和馬普龍。此外，魁紂龍整體身體都呈粗壯、厚實、寬大的形態，特別是肩胛骨和胸腔以及後肢，是同體長下第二重的食肉恐龍，粗壯度和體重指數僅次於霸王龍。

魁紂龍正模標本和副模標本之間存在的明顯差異，可能是因為演化結果產生的個體差異，或者是兩性異形，但因為整體的骨骼標本目前只有兩個，所以無法確定原因（前者的可能性很大，而後者被認為幾乎不可能）。其中一個前部尾椎有非常高的神經棘；從外形判斷，大約是中部尾椎的兩倍。魁紂龍可藉由這種縱深的尾巴而輕易地游泳，如同角鼻龍。眼眶孔的基部有個幾乎呈90度的凹口，進入到顴骨中：這特徵與鯊齒龍的一致，而南方巨獸龍的眼眶孔基部呈圓形。

在2014年5月，阿根廷發現的一些鯊齒龍科的完整的牙齒化石，也被歸入魁紂龍。

在2005年發現后的研究中，科里亞的親緣分支分類法研究表明了魁紂龍屬於鯊齒龍科，而它們的同科近親南方巨獸龍和馬普龍股骨上的結構物顯示它們之間的血緣關係很接近，而離鯊齒龍較遠一些。科里亞與柯爾根據這層關係，提出一個新的單系群分類，南方巨獸龍亞科。該亞科的定義為：在鯊齒龍科之中，親緣關係較接近南方巨獸龍與馬普龍，而離鯊齒龍較遠的所有物種。魁紂龍暫時被分類於南方巨獸龍亞科，需要更詳細的敘述才能做更正確的分類。經過2013年的重新研究，特別是對魁紂龍骨骼的詳細研究，發現魁紂龍和南方巨獸龍以及馬普龍的關係更為接近，而離鯊齒龍較遠一點，隨後，科學界廢除了南方巨獸龍亞科，建立了南方巨獸龍族，包括了分佈在阿根廷的巨型鯊齒龍亞科恐龍，將南方巨獸龍、馬普龍、魁紂龍分入該族，並且將南方巨獸龍亞科歸入鯊齒龍亞科(Carcharodontosaurinae)之中，代表著鯊齒龍、馬普龍、南方巨獸龍、魁紂龍的親緣十分接近，並構成了一個血緣關係很接近的演化支。根據魁紂龍所表現出來的特徵，古生物學家認為其屬於鯊齒龍科-鯊齒龍亞科-南方巨獸龍族，其與著名的馬普龍和南方巨獸龍有著很近的親緣關係，而且很有可能是后兩者的祖先。

和絕大多數鯊齒龍科一樣，魁紂龍也被認為是以中到巨型蜥腳亞目恐龍為食物的，它們極快的撕咬速度、異常鋒利的牙齒、大的咬合力以及張合度很大的嘴巴，很適合快速和高頻率地撕咬動作緩慢的大型蜥腳類恐龍，從獵物身上咬下皮肉，並且給獵物迅速地放血，以致獵物最終因為傷勢過重倒下。而和它們生活在同一地區和時代的中型蜥腳類恐龍丘布特龍，也被研究認為是它們的主要食物之一。除此之外，它們的近親高棘龍和馬普龍都有直接化石證據，顯示它們會採用群居團結的方式，一起生活和捕食，如同現今非洲的獅子一樣，因此，魁紂龍也被認為很可能具有群居的習性，但目前缺少直接的化石證據來徹底證實這一點。和其他近親一樣，魁紂龍也被認為是以中到巨型蜥腳亞目恐龍為主要食物的。

魁紂龍的前肢和自身相比，只能算是中等大小，前肢大小和與自身比例總體和近親高棘龍大致相當，但從比例和絕對值上來看，它的前肢大小和力量明顯超過了南方巨獸龍和馬普龍，如果從絕對值上看，魁紂龍擁有著鯊齒龍科最大的前肢和爪子。此外，科學家們認為，魁紂龍主要獵食和搏鬥，具有著大咬合力的嘴巴是它們的主力武器，它們很少會用到前肢和爪子來攻擊敵人，因此它們長度較長的頭部使得它們的前肢位置較為靠後，在獵殺和戰鬥時，嘴巴比前肢爪子更容易先攻擊到目標。

如同絕大部分其他的獸腳類恐龍，魁紂龍的手掌心無法接觸地面，因此前肢沒有支撐身體四足行走的功能，前肢的主要用途被認為是在獵食時用到。MPEF-PV 1156標本的保存下來的絕大部分前肢骨骼，有助於研究魁紂龍前肢的功能與活動範圍。一個研究檢驗了骨頭與其相連骨頭的表面，以計算關節能有多少活動範圍，而不會關節脫位。如同許多現存初龍類，許多手部關節的骨頭並沒有完全相吻合，顯示這些關節有一定的軟骨。這個研究並指出當魁紂龍休息時，前肢會從肩膀下垂，肱骨微向後擺，手肘彎曲，指爪朝內。

與人類相比，魁紂龍的肩膀的轉動範圍很小。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度，但可后擺至離垂直面約109°，所以肱骨可以後擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約25°。手臂往無法垂直地往下擺，但可外展至超於水平面約9°。與人類相比，手肘的活動範圍也很小，大約只有57°的轉動幅度。手臂無法完全地180度伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出90°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內側或外側旋轉的動作。

每個腕骨之間沒有準確地相接合，顯示手腕有大量的軟骨，可使手腕堅韌。當手指向外扳時，能幾乎碰觸到手腕。手指向內彎曲時，第一指能與第二指平行，第三指只能內彎。第一指的指爪最大，而且總是往內彎曲。第二指爪也總是彎曲的，而最小的第三指爪則可往內側、外側擺動。

除了計算前肢關節的活動範圍以外，這個研究還提出了魁紂龍的獵食習性假設。它們的前肢的前擺幅度不大，遠距離時無法勾抓到獵物的背部。因此前肢無法在與獵物較遠距離時派上用場，魁紂龍應當會主要使用嘴部來獵食。此外，前肢無法先一步於嘴部先碰觸到獵物，只有當嘴部咬住獵物時，強壯的前肢才能將獵物拉近、緊緊抓住，防止獵物逃脫。當獵物企圖逃脫時，魁紂龍可用彎曲的第一、第二指爪刺住獵物的身體。手指的大幅外扳幅度是種演化適應，可讓魁紂龍不需要冒著手指關節脫臼的風險就能抓住掙扎的獵物。一旦獵物被緊抓到身體旁，魁紂龍便可以用嘴巴對其造成致命的撕咬傷。另一種可能的獵食方式則是魁紂龍先用嘴巴咬住獵物，並用前肢不斷地往自己拉，用指爪劃出大型的傷口。

魁紂龍的上頜骨和前頜骨沒有被發現，而發現的齒骨又不完整，所以咬合力的大小目前為止僅能大致估算，根據對魁紂龍下頜骨（齒骨）的詳細研究發現，而齒骨比馬普龍和南方巨獸龍的齒骨脆弱和原始不少，齒骨上輔助的肌肉量和齒骨自身的堅固程度，都不及馬普龍和南方巨獸龍，因此它的咬合力被推斷要弱於同體型的馬普龍、鯊齒龍、南方巨獸龍，撕咬速度也要比三個最近親遜色，9.3噸最大個體的咬合力被估計為8噸，7.5噸的正模MPEF-PV 1157咬合力大約為6.5噸：魁紂龍最大個體的咬合力（8噸），相當於剛成年的霸王龍水平，但在所有食肉恐龍（家族）里算很大了。目前在食肉恐龍里僅次於霸王龍、蠻龍、南方巨獸龍、棘龍、馬普龍、鯊齒龍，是咬合力第七大的恐龍和陸地生物。儘管在撕咬速度和咬合力上弱於鯊齒、馬普、南方巨獸龍三個最近親，但它的牙齒鋒利度和長度並不差，而且前肢力量、爪子大小和肩胛骨肌肉明顯強過馬普龍和南方巨獸龍。