植物自然分類學
植物自然分類學
植物分類學的起源可追溯到人類接觸植物的原始社會。現代植物分類學者常根據人類認識植物的水平, 根據人類認識植物的發展以及建立了什麼樣的分類系統而將分類學歷史劃分為若干階段和時期。如英國植物分類學家傑弗雷。
目錄
三個時期(C.Jeffrey1982)在《植物分類學入門》一書中,將植物分類的歷史劃分為三個時期。
(一)人為分類系統時期(本草學)(遠古──1830年左右)
從遠古原始人類認識植物開始到十九世紀初,人們對植物的認識主要從用、食、葯開始,給植物以俗名,稱民間分類學或稱本草學階段。這個階段相當漫長。
在我國,古書《淮南子》就有“神農嘗百草,一日而遇七十毒”的記述。后東漢,公元200年左右的葯書《神農本草經》,已記載了植物葯365種,分為上、中、下三品,上品為營養的和常服的葯共120種;中品為一般葯共120種;下品為專攻病、攻毒的葯共125種。這是我國最早期的本草書。此後每個朝代都有本草書出版,但以明代李時珍(1518-1593)的《本草綱目》最為著名,共收藥物1892種,其中植物葯1195種,分為草、谷、菜、果、木5部。草部又分為山草、芳草、濕草、青草、水草等11類。木部分喬、灌木等6類。雖然仍以實用角度出發,但已大大前進了一步,在世界上產生很大影響,1659年被M.Boym翻譯成拉丁文,取名為中國植物志《FloraSinensis》。清朝的吳其浚著有《植物名實圖考》一書,記載我國植物1714種,分為谷、蔬、山草、濕草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、果、木等12類。
在西方,這個階段與我國相似,人類在和自然的鬥爭中認識了一些植物,並應用實用的、本草學的思路去分門別類。早在公元前,亞里斯多德的學生,希臘人Theophrastus在公元前370-285年著有《植物的歷史》等書,記載已知植物480種,用粗放的形態性狀分為喬、灌、半灌、草本等4類,已知道了有限花序和無限花序;離瓣花和合瓣花之分。這在當時是非常了不起的事。後來,人們稱他為“植物學之父”。西臘軍醫Dioscorides(公元一世紀)寫了《醫學材料》一書,描述了近600種植物,認為是最早的本草學書。
整個中世紀,歐洲處於黑暗時代,幾無植物學書籍。直到十六世紀,科學家開始對植物真正發生了興趣。本草學研究在西方又開始恢復和發展起來。當時著名的本草學家有凱沙爾賓羅(Caesalpino1519-1603)、布隆非普斯(Brunfels1464-1534)、福克斯(Fuchs1501-1566)、J.Bock(1939)、德羅貝爾(Delobel1538-1616)、哲拉德(Gerard1545-1612)等人。主要採用體態、生長習性和經濟用途等性狀進行分類,但仍以植物是上帝創造的為出發點,屬本草學的範疇。
本草學的發展是歷史的必然,這個時期的主要特點是從人類的需要和實用的角度出發的,因而分類的方法顯然是人為的(artificial).
(二)自然分類學時期(十七世紀──達爾文進化論發表,1859年)
1.機械分類學階段
英國植物學家雷約翰(JohnRay1628-1705)在《植物的歷史》一書中,首先認識到胚中有一片或二片子葉之分,但沒有認識到分類意義,只將其放在次要的地位。他寫過很多書,在《植物的分類方法》中,以一複雜的分類系統處理了18000種,認為植物的所有性狀都是有用的。
法國人Tournefort(1700年)寫了《植物基礎》,將9000種植物劃歸為22綱698屬,對屬有了進一步認識,這一分類系統在法國一直被採用到今天。
瑞典人林奈(C.Linnaeus1707-1778),對大量植物進行了研究,將當時分類的混亂局面做了整理。1735年在他的《自然系統》一書中,根據雄蕊的數目、特徵以及和雌性的關係,將植物分成24綱。雖不是一個自然系統,但以性器官來分類是一個首創。此後,又發表了《植物屬志》,1753年完成了《植物種志》,將約7700種植物歸入erlink>屬,並首次使用了雙名法,一直沿用至今。林奈對分類學的卓越貢獻被後人稱之為“分類學之父”。
這個時期的特點是從本草學向分類學過渡,但還只使用了植物1-2個先定的性狀,使用了機械的思維方法。
這個階段的主要人物和著作有:法國植物學家裕蘇(A.L.Jussien 1748-1836)於1789年在《植物屬志》中發表了一個比較自然的系統,成為現代系統的奠基人,他將植物分成無子葉、單子葉、雙子葉三大類,並認為單子葉植物是現代被子植物的原始類群。瑞典植物學家德堪多(A.P.deCandolle,1778-1841)1813年發表了《植物學基本理論>>,將植物分成135目(科),後來他兒子A.decandolle發展到213科,他們肯定了子葉的數目和花部特徵的重要性,並將維管束的有無及其排列情況列為門、綱的分類特徵,他們還確定了雙子葉植物是被子植物的原始類群。英國的邊沁(G.Bentham)和虎克(J.D.Hooker)於1862-1883發表了三卷《植物屬志》,把雙子葉分為三個綱(離瓣花綱、合瓣花綱、單被花綱),把多心皮類放在原始的位置。雖然他的系統基本似DeCandolle的系統,但這三本巨著至今仍是植物分類學的重要文獻。
這個時期的特點:從林奈的性系統到達爾文“進化論”的誕生,植物學家的分類原則已開始轉向以植物性狀的相似程度來決定植物的親緣關係和系統排列,有了自然的因素。
(三)系統發育分類時期(1859年“進化論”后──現在)
自1859年達爾文在《物種起源》上發表了進化論后,植物學家提出了系統分類要考慮植物的親緣關係,要按性狀的演化趨勢來進行分類,使分類系統更接近自然,即系統發育系統(phylogenysystem)。這個時期的主要人物和著作有德國的艾希勒(A.Eichler)、思格勒(A.Engler)和韋特斯坦(Wetlstein),美國的柏施(C.Bessey)和英國的哈欽森(J.Hutchinsen),但是,在學術觀點上形成了“假花”學派和真花學派兩個學派。
1.“假花”學派(主張單性花原始),代表人物為德國的恩格勒(A.Engler)和韋特斯坦(Wetlstein)。Engler系統1897年在《植物自然分科志》上發表,將種子植物分為裸子植物和被子植物二個亞門,將被子植物雙子葉植物綱分為二個亞綱(原始花被和後生花被),並將雙子葉植物置於單子葉植物之後,認為柔夷花序類群植物為雙子葉植物的原始類群。這也是分類史上第一完整的自然系統,他將所有的植物分為13門,計280科。但是,單性花原始的觀點已為大多數學者所反對。在1964年該系統第12版《植物分科志要》中,已改變了這個觀點。
2.真花學派(主張兩性花原始),代表人物為美國的柏施(C.Bessey)和英國的哈欽森(J.Hutchinson)。哈欽森1926年在《有花植物科志》發表的系統,把被子植物分為332科,認為兩性花原始。最新版發表於1973年。他的檢索表可將世界上任何一種被子植物鑒定到科,目前傾向這個學說。但是,這個系統的缺點是將植物分成草本和木本兩大支,現認為是完全錯誤的。
這個時期特點是以性狀的演化趨勢來推測植物的親緣關係,從而建立自然分類系統。
此後,主要20世紀50年代以來,由於植物各分支學科的發展,給植物分類學提供了更多證實親緣關係的證據,因而出現了很多更符合自然的系統。主要有:前蘇聯植物分類學家塔特他間(A.Takhtajan)的系統,1954年首次發表,贊成真花說觀點,1966,1969,1980年三次作了修訂。在80年的版本中,將被子植物分為二綱10亞綱28超目,計410科。美國紐約植物園前主任克郎奎斯特(Cronquist)的系統,1958年發表第一版,1979,1981,1988年三次作了修訂。該系統將被子植物分為二綱11亞綱83目383科。
這兩個系統均綜合了來自各方面的性狀,目前認為是較自然的。克郎奎斯特系統在各級分類系統的安排上,似乎比前幾個分類系統更為合理,科的範圍較適中,有利教學,從1985-98年的國外教材中運用較多。
二、植物系統發育研究現狀
長期以來,植物分類學偏重以植物器官的外部形態特徵作為分類的依據。主要的分類工作是采
集標本,根據植物營養器官和生殖器官形態的差別進行分類和命名,編寫世界各地的植物志以及致力於建立一個能反映自然發展實際的分類系統。工作的場所主要是自然界、標本室及圖書館,所以工具比較簡單,手段比較原始,方法也只科學的發展,特別是生態學、細胞學、生物化學、分子生物學的發展,這些學科的成就滲透到植物分類學,產生了新的研究方向。細胞學的資料用作分類學的依據,已越來越被分類學家所重視,如染色體的數目和形態(核型分析)、孢粉形態等作為分類的依據,解決了分類中的大量疑難問題。化學分類學是利用植物化學的特徵作為分類的證據。人們發現植物形成各種化學成分的遺傳變異和植物科、屬系統的演化是基本一致的。一定類別的化學成分常分佈在一定的植物科屬中,可以解決種屬的親緣關係。數學的思維方式和計算機的使用,使統計分析大量的性狀資料成為現實,從而產生了數值分類學。數值分類學的建立,對系統學、分類學的許多工作方法、步驟和概念產生了很大的影響。到了80年代,物種生物學(biosystematics)(實驗分類學)、居群遺傳學(populationgenetics)和居群生態學(populationecologty)中居群思想和實驗方法的引入,使植物系統進化的研究(尤其小進化microevolution)進入了新的階段。對物種的認識、種間關係、變異、分化與適應有了新的認識,取得了很大進展。尤其進入20世紀90年代,分子生物學方法上的突破,給植物系統發育帶來了新的活力,分子系統學(Molecularsystematics)名詞的出現已充分表明了這一點。可見,單子葉與雙子葉植物的界限、原始雙子葉植物的系統發育都有了新的觀點。