取食行為

動物主要靠取食獲得活動能量和合成自身組織的物質，所以取食行為可以視為是其他行為的基礎。細菌的趨化性是取食行為的雛形。有的植物也能捕食昆蟲，如瓶子草、豬籠草、茅膏菜等。但動物的取食行為最為明顯，表現形式也多種多樣，有時是與其他行為結合進行的。動物在尋找合適的生境時，不但要考慮環境是否適於棲息和繁殖，也要考慮是否有充足的食物供應。取食行為不僅要滿足取食者對營養的需求，往往還要滿足其他同種個體包括配偶或後代的需求，如工蟻叼回巢內的食物還要供給幼蟲及司繁殖、保衛的其他個體食用。對動物乃至所有生物來說，個體的生存也是為了延續種群，因而取食行為的重要性在於它還保證了生殖行為的進行。許多一生只繁殖一次的動物，繁殖后不繼續生存，如蜉蝣的成蟲連口器都沒有，交尾、產卵后即死亡。螳螂在交配過程中雄體竟可能被雌體吞食。但那些一生繁殖多次的動物終生存在取食行為。

各種動物在取食行為的各個環節採用不同的策略，以更好地適應環境，用較少的代價取得較多的營養。這可以從食性和取食方式等方面討論。

動物的食性千差萬別，大致可分為植食性、肉食性和雜食性。物種的親緣關係相近，食性往往也接近，但由於進化與適應上的差別，有些同類動物的食性已顯示變化。如哺乳綱食肉目動物本為肉食性，但熊科（除北極熊外）已轉為雜食性，且多以植物為主要食物；大熊貓則基本以竹為食。植食性指的是以植物的產物為食，如蜂、蝶等食花蜜及花粉，果蝠及許多鳥類食果，豆象食豆類種子，長頸鹿食樹葉，白蟻食木材，蚜蟲和蟬吸食植物汁液，衣魚食紙張等。肉食性主要指以動物軀體為食，這也包括來自動物身上的產品，如吸血蝠、蚊、臭蟲、白蛉等吸食血液，疥蟎在寄生皮膚中嚙食角質組織。許多體內寄生蟲雖然從寄主身體內吸取營養，卻並不破壞其結構，如蛔蟲以宿主小腸腸腔內的半消化食物為食，而絛蟲則連消化系統都沒有，以體壁吸收宿主腸腔內的營養成分。此外，許多動物的幼體以親體的某些分泌物如乳汁等為食，也屬於肉食性範疇，但這些幼體成長后卻可能變成植食性動物。雜食性動物既食動物，又食植物。這種食性多見於較高等的動物，人便是雜食性的；但較低等的蚯蚓、沙蠶、倍足綱動物也為雜食性。雜食性動物常有所偏好，如大熊貓主要食竹，僅偶食其他生物。食性雜則適應能力強，有利於種族繁衍。如家鼠生命力非常強，這與它的雜食性有關係。貓、狗等食肉目動物在家養條件下也能雜食。蜣螂成蟲和幼蟲均食大動物（尤其是植食哺乳動物）的糞便，其中除未消化的植物等外，還含動物腸壁的分泌物等。

此外，還有一個多食性和單食性的問題。多食性者食物種類廣泛。雜食性固然屬於多食性，而肉食性及植食性動物中也存在多食性和單食性的區別。能以多種動物為食的肉食性動物為多食性，如獅、虎；植食性動物中食譜廣者也為多食性，如鹿和象。單食性動物僅以一種或少數幾種食物為食。如家蠶僅食桑葉，食蟻獸僅食黑白蟻。在食性問題上也反映出動物的策略。多食性者食物來源多樣，容易獲得，能適應環境的變化。如溫帶地區四季分明，食物供應變化極大，在溫帶長期居留的動物常為多食性。對單食性動物來說，專門化提高了效率，當食物充足時取食行為易於完成，有利於生存競爭。由於食性單一，取食所需時間和精力都少，留給其他重要活動（避敵、求偶、佔據領域、孵育後代等）的時間和精力就多，這是有利的一面；但食物匱乏時食性單一便影響個體的生存。如竹林大面積開花枯萎，便會導致專吃竹子的大熊貓的大量死亡。當桉樹林發生災害時，對專食桉葉的考拉（樹袋熊）也帶來同樣威脅。多食性也有不利的方面：多食性動物缺乏先天性的辨認食物的機制，什麼能吃或不能吃要通過學習來掌握，因此有誤食毒物的危險，也有某種營養成分攝入過多或不足的可能。一般說來，只要所食食物多於一種，在食物充足的情況下動物都要對之加以選擇。許多動物的幼體與成體食性不同，尤其是生活史中有變態的動物。如蝶的幼蟲食植物的葉，成體則食花蜜。許多寄生性動物，其幼體與成體處於不同的生態位，食性也迥異。如鉤蟲的桿狀蚴生活於土壤中，食細菌、原蟲和有機物等；絲狀蚴無口，不食；成蟲則寄生於哺乳動物小腸粘膜上，吸食血液。一些寄生蜂將卵產於鱗翅目昆蟲幼蟲體內，其幼蟲孵出后以該鱗翅目幼蟲為食。??的雄體極小，生活於雌體表面組織中，吸食其血液。后兩者分別稱為擬寄生和性寄生現象。

除了體內寄生蟲以及待哺的雛禽幼獸外，取得食物都不容易。取食的策略是用儘可能少的時間和精力去獲得儘可能多的能量收益。動物在取食過程中面臨著種間和種內競爭。同一生境中的不同物種，往往覓食不同對象以避免競爭。此外獵食者還要對付被食者的反抗，並防禦其他動物趁機來襲。因此在食物的選擇上，不僅要考慮營養價值和適口性，還要考慮取食所需花費的精力與時間。對任何食物均可計算出一個E/h值（E為凈食物價值，h為取食所花時間）,比值越大，食物的價值越高。

食物一般分佈不均勻，因此無論什麼食性的動物取食過程中都有一個搜尋的階段。肉食性動物的搜尋花功夫更大。搜尋過程一般是系統性的而非隨機的，這樣可避免重複和交叉，提高效率。

常發生於獵物分佈不均勻的情況（見彩圖）；特別是當獵物不能移動或獵食者因不能隱蔽而無法採取等待策略時，獵食者只能主動出獵。獵取有多種方式：獵食者可能要走來走去搜尋獵物，也可能埋伏起來等獵物接近時再出去，還可能將獵物從隱蔽處驚起以便捕食(如雜色鶺鴒)。有的獵食者（如食蟻獸）只用一種特化的捕獵方式捕食一種獵物，有的則具多種獵取方式（如貓頭鷹借聽覺捕鼠，又扑打樹枝以驚起小鳥），還有些動物藉助毒液取食（如蛇），這可節省用於搏鬥的精力，是一種經濟有效的手段。獵取特別警覺並善於奔跑的獵物，常需要一定的技巧並花費很多精力。肉食性動物往往偷偷接近獵物（潛近），如貓頭鷹飛行無聲，許多食肉目猛獸會屏息地降低身體行動，還有些動物（如避役）會迂迴曲折地接近獵物。獵食者常選擇較易捕到的獵物為追捕對象，如非洲野犬會從近處突然沖向羚羊群，很快選擇一隻跑得慢的個體為追捕對象。對於極為機敏的獵物，獵食者往往不願為之浪費精力，只有狼群才窮追不捨，把獵物追到筋疲力盡為止。也有些動物採取其他節省精力的方式獵食，如斑鬣狗和豺會食腐屍或偷食其他獵食者捕來的獵物，賊鷗常襲擊其他鳥類並偷取其食物。有的動物捕食其他動物驚起的獵物，如某此鳥類會跟在食草動物或農業機械之後，捕食被驚起的昆蟲。有些動物還採取集體行獵的方法如狼、豺狗和非洲野犬等。植食動物獲取食物時雖無需相互幫助，但共同取食有助於防禦。肉食性動物的集體行獵有助於對付形體大於自己的獵物的反抗，且成功率也高於單獨捕獵。此外，集體行獵時捕獲物不易為其他肉食性動物（兀鷹、鬣狗等）乘間攫走。狼和獵犬集體行獵時部分成體留下照顧幼體，並分享捕來的食物。社群性昆蟲在尋找食物過程中，個體之間需經常進行通訊。

其前提是獵物能夠移動及獵食者能隱蔽。等待策略可以節約時間和精力，並可以同時進行求偶、保護領域等活動。雖然要花一些時間和精力去找埋伏的場所，但能量支出還是相對少些。等待的戰略形式多種多樣：有的捕食者只是坐等，如海葵伸開觸手，等小魚撞入；有的捕食者隨機移動，如水母隨波漂浮，碰到魚類即吞食；有的動物會引誘獵物上鉤，如??用以背鰭演化來的鉤絲引誘其他魚類。採取等待策略的捕食者一般善於隱蔽，如一種螳螂形似枯葉，呆在樹上等候昆蟲。有些動物甚至設置機關捕食獵物，如蜘蛛織網，蟻獅幼蟲挖陷阱等。

是一種更有效的策略。例如，蟻因喜食蚜蟲的“蜜露”便對蚜蟲大加保護，驅逐其天敵如瓢蟲及食蚜蠅幼蟲，並保護其卵。切葉蟻剝取植物葉片，用作菌床，以繁殖真菌為食。而在養殖方面最為成功的是人類，人類不但馴化了許多動植物，而且改良了它們的性狀，保證了其種族的延續。

許多動物要將食物加工后再食用，有些動物還將多餘的食物貯藏起來。許多低等無脊椎動物往往將食物囫圇吞下。節肢動物則用頭部附肢（螫肢、口器等）將食物撕碎后才吞下。爬行類以下動物的牙多僅用於攫住食物而無咀嚼功能。鳥類無牙，或整吞食物，或以爪撕碎再吞入，貯存在嗉囊內軟化。哺乳類多將食物嚼碎，但穿山甲、食蟻獸及鬚鯨無牙。植物性食物營養價值低，因此草食性動物食量大，進食費時，增加了暴露於敵害的機會。許多有蹄動物的取食過程常常中斷，以防獵食者襲擊，有猛獸在附近更是如此。反芻類先將食物咽入瘤胃，到隱蔽處再通過逆嘔反射將已經發酵的食物返回口中咀嚼。蟻和倉鼠的收藏食物已為人所熟知。瑞典的歐亞星鴉會將榛子堆放起來以備冬日之用，並用地衣掩蔽其庫藏，而且記得其中大部分地點。有些猛獸會將獵物掩埋，並多次反回取食。貯藏食物的目的之一是準備過冬。許多動物在入冬前能在體內貯存大量脂肪，入冬后即極少活動。如幾種熊、獾和土撥鼠便如此。

自穩態在某種程度上決定了取食行為的動機。動物體內的能量及營養物被消耗后，內環境便出現不平衡，這種不平衡為腦所感覺，飢餓感促發了取食行為。在自然環境中，取食行為又往往取決於機會。環境溫度高，食物不可口，都會影響食慾，進而影響取食行為。附近有捕食者或競爭者存在，也會影響取食行為。許多動物定時取食，這取決於生物鐘，時刻便是食慾的重要刺激物。有些小型哺乳動物及小型鳥類因能量消耗大而終日取食。鴨嘴獸和蜂鳥是最典型的例子。

取食行為在很大程度上是本能行為，但學習也起重要作用，尤其是高等動物。許多動物的幼體一出世便會尋找食物，如哺乳動物的幼體降生后就會吮乳。但許多取食技能是以後學會的，如猛獸的幼仔通過遊戲學會許多捕食本領。動物吃過味道不好或能引起身體不適的食物（植物、昆蟲）后，下次遇見便能認出並避開。而這些生物也往往有警戒色等明顯的標誌（見生物色現象）。許多動物遇到未曾見過的食物時，往往先嘗一點兒，過幾小時無反應再取食；看同種其他個體取食也是一種學習。

有些動物會利用工具獲得食物，這其中常包含不等程度的學習成分。例如蟻獅幼蟲會擲出沙粒打擊獵物；射水魚會噴水擊落1米以外植物上的昆蟲；啄木金翅鳥會將枝條插入樹洞引出其中幼蟲；埃及兀鷹會叼石頭砸碎鴕鳥蛋殼；海獺會將蛤殼互擊致碎等等。但能改變工具形狀以利應用的只有啄木金翅鳥、黑猩猩和人。

取食行為也是在進化過程中形成發展的。環境中的某種食物充足便演化出特化的單食性動物，而在環境條件多變的地區則選擇出雜食性動物。肉食性動物捕獲的獵物多為老弱病殘，這也是一種自然選擇，有助於改善獵物的種群結構。植物為避免被食，也演化出各種防禦機制，如含有毒素、有難聞的氣味等。許多植物內含有次級代謝產物，主要為苯丙醇類、乙醯配基類、萜類、甾類、生物鹼等，具異味或毒性。但在進化過程中有些動物適應了這些物質，專以含這些物質的植物為食。隨著環境的改變，動物的取食行為也會改變。大熊貓的祖先是肉食性的，後來才改變為基本素食，從大熊貓糞便中含多量未消化植物纖維來看，它還未完全適應這種食性。寄生性動物的生活離不開寄主，其結構和功能也高度適應這種生活方式，而寄主也漸漸適應了寄生物。互相適應較為完全時，可相安無事，最終發展為共生關係。

在世界上很多地區，食物數量的季節性變化很大，一些動物採取貯藏食物和休眠的策略，而有些行動能力較強的動物則採取逐食而居的策略。如入秋後候鳥從寒溫帶飛到食物充足的暖溫帶，開春后寒溫帶的食物數量大增，候鳥又飛回取食。魚類也有覓食洄遊。自然，有些動物的遷徙除取食外還有其他目的。