水稻白葉枯病

Xanthomonas oryzae 稱水稻黃單胞菌。包括白葉枯病菌和條斑病菌兩個致病變種：即Xanthomonasoryzae pv.oryzae (Ishiyama)稻生黃單胞菌和Xanthomonas oryzaepv. oryzicola (Fang et al.)水稻黃黃單胞菌水稻生致病變種，屬細菌。異名X.campestris pv.oryzae (Ishiyama) Dye。稻白葉枯病菌菌體短桿狀，大小1.0-2.7×0.5-1.0(μm)，單生，單鞭毛，極生或亞極生，長約8.7μm，直徑30nm，革蘭氏染色陰性，無芽孢和莢膜，菌體外具粘質的胞外多糖包圍。在人工培養基上菌落蜜黃色，產生非水溶性的黃色素，好氣性，呼吸型代謝，不同地區的菌株致病力不同。自然條件下，病菌可侵染栽培稻、野生稻、李氏禾、茭白等禾本科植物。病菌血清學鑒定分三個血清型：Ⅰ型是優勢型，分佈全國。Ⅱ、Ⅲ型僅存在於南方個別稻區。病菌生長溫限17-33℃，最適25-30℃，最低5℃，最高40℃，病菌最適宜pH6.5-7.0。

水稻白葉枯病原細菌（學名：Xanthomonas oryzae （Uyeda et Ishiyama）Dowson）屬假單胞細菌目、假單胞菌科、黃單胞桿菌屬。

形態特徵

菌細胞單生，短桿狀，兩端鈍圓，大小為0.5-0.8微米×1-2微米。在菌體一端生有1根線狀的鞭毛，長約6-9微米，寬約30毫微米。格蘭氏染色反應陰性。不形成芽孢和莢膜，但在菌體表面有1層膠狀分泌物，使其互相粘聚成塊，置水內不易散開。病菌生長比較緩慢，單胞培養時，一般要2-3天甚至5-7天後才逐漸形成菌落。在肉汁腖瓊脂培養基上的菌苔為蜜黃色，在馬鈴薯蔗糖瓊脂培養基上色較淺為淡黃色。菌落圓形，周邊整齊，質地均勻，表面隆起，光滑發亮，無螢光。

生理特性

不能液化或極少液化明膠，不還原硝酸鹽，不產生氨；能使石蕊牛乳變紅而不凝固；能釋放硫化氫，不產生吲哚，能利用蔗糖、葡萄糖、果糖、木糖和水解乳糖發酵而產生酸，但不產生氣體。不能利用甘油、水楊甙、澱粉和其它糖類。本菌為好氣性細菌。生長溫度範圍17-33℃，最適生長溫度25-30℃，最低最高生長溫度分別為5℃及40℃，致死溫度在無膠質保護下（潮濕狀態）為53℃/10分鐘；有膠質保護時（乾燥狀態），抗熱力強，需57℃/10分鐘。病菌生長最適宜的氫離子濃度為中性偏酸（pH6.5-7.0），最合適的碳源為蔗糖，氮源為谷氨酸。葡萄糖雖能利用，但濃度達2℃時，即妨礙生長。

水稻白葉枯病主要在華東、華中、華南稻區發生，西北、西南、華北和東北部分稻區也有分佈，西藏也有發現。

初侵染源

水稻白葉枯病的初次侵染來源，主要是帶病稻種和病稻草。病種來源：一是來自系統侵染，病菌通過稻株維管束輸導至種子內；二是來源於水稻抽穗開花時，病菌借風雨露滴飛濺，沾染稻穗，入侵穀粒，寄藏在穎殼組織內或胚和胚乳表面越夏越冬。在乾燥貯存條件下，據中國四川、雲南用噬菌體測定，可活8-10個月，直至第二年播種季節。不過在貯藏期，病菌會逐漸死亡，使播種時種子帶菌率低。但由於播種量大，仍有足夠的傳病來源。從調運稻種引起新病區的出現，足以證明稻種傳病。

稻草傳病。由於從干稻草分離病菌很難成功，后經江蘇研究，剪取一段病草，插入潮濕河砂內保濕，取剪口上溢出的菌膿接種，引起稻苗發病，取得了稻草傳病的依據。稻草傳病能力與其存放條件有關，乾燥貯存，在中國廣東、湖北病菌可存活7-9個月，在雲南元江可活11個月，在陝西可活1年零5個月，存活率高，傳病率也高。如果散放田野場地，受日晒雨淋影響，病菌隨稻草腐爛而很快死亡，即失去傳病能力。病田稻樁，由於田間濕度大，又易受雨淋霉爛，病菌極易喪失活力，傳病可能性不大。只有中國南方稻區的越冬、越夏再生稻病株，可成為病菌來源。

雜草能否成為越冬菌源，中國內外的看法不一。日本認為李氏禾屬的秕殼草（Leersia oryzoides (L.) Swartz.）和異假稻（Leersia oryzoides (L.) Sw.）是白葉枯病的主要越冬寄主，病菌在其綠色根莖部過冬，翌年早春即開始繁殖傳播。中國除江蘇在鹽城及建湖發現少量假稻（Leersia japonica Makino）病株和廣東、湖南、江蘇在病區發現不多的茭白（Zizania latilolia）病株據初步觀察與傳病關係不大外，尚未發現李氏禾屬其他雜草在自然界中發病。因此，有待進一步調查研究。關於土壤帶菌越年問題，一般認為土壤中病菌不能存活越冬，傳病可能性很小。

綜上所述，水稻白葉枯病的初次侵染菌源，老病區以稻草為主，新病區以稻種為主。

傳播特點

在稻草、稻種上越冬的病菌，到次年播種期間，一遇雨水，便隨水流傳播。對初次侵染途徑有幾種看法：一種認為病種萌芽時首先感染芽鞘，當真葉穿過芽鞘接觸病菌時，葉尖即受侵害而成帶菌苗；另一種認為根部先受病菌污染，再從莖基葉鞘基部的傷口侵入；還有一種認為稻苗葉鞘上有部分開張的變態氣孔，病菌可以由此侵入，能到達維管束的，就在內繁殖運轉直至發病，到不了維管束不能致病的，也可就地繁殖，再排出體外進行再侵染。上述早期進入稻體內的病菌，在維管束內繁殖轉移過程中，當被局限在一處時，所表現癥狀是局部的，如常見的葉部病斑，稱局部侵染；當病菌沿維管束輸導到其它部位，有的就表現為枯心或全株雕萎等，有的即使未表現癥狀，但在葉、葉鞘、莖、穗等部均有細菌存在。這種全株性的，稱系統侵染。

在病區，田間傳病來源很廣，除了帶病種子而外，還有帶病稻草。如用稻草裹秧包，覆蓋或下墊催芽堆，搓秧繩，扎秧把，堵涵洞、水口，或還田做肥料等，都有機會與水接觸，病菌隨之大量釋放出來。據測定，在28℃水溫下可活4天，21℃下可活10天以上。它們通過傳病的主要途徑水孔和傷口，直接侵染幼芽和秧苗，引起發病。灌溉水和暴風雨是病害傳播的重要媒介，秧田期淹水，會加重秧苗的感染，淹沒的次數愈多，病苗數量愈大。鄰接早稻病田的晚稻秧田，秧苗帶病率在廣東高達80%以上。這些帶菌苗，在中國南方一般生長到3葉期，即出現典型癥狀，以5葉期病苗最普遍，至移栽前，由於老葉脫落，典型病苗率相對降低。中國江蘇及北方稻區，感病稻苗一般不見病症，需經過大田內一段時間的增殖和積累，在水稻封行后，田間蔭濕的環境形成。稻株在生理上亦處於易感階段，發展為中心病株，開始蔓延擴大。且條件不具備也不一定發病。發病的快慢，即潛育期的長短，與品種抗病性、菌量的多少、溫度高低、濕度大小有關。對感病品種來說，菌量愈多，溫度愈高，濕度愈大，潛育期愈短。日平均氣溫穩定在25℃以上時，潛育期約7-8天，遇颱風暴雨，風速大，濕度高，可縮翠至5天。在23℃左右時約14天上下。低到20℃左右，如早稻的前、中期，則需要20天以上。病害在大田發展后，病葉從排水組織里排出的菌膿愈來愈多，不斷引起重複侵染，病菌從感染髮病到排菌再傳染的循環周期約10天左右。發病具陣性高潮，故在環境條件適宜時，短期內能導致全面暴發流行。

水稻白葉枯病病菌能借灌溉水、風雨傳播到較遠的稻田。低洼積水，大雨澇淹以及串灌漫灌，往往引起連片發病。在風雨交加時，病菌可依風速強度和風向傳播，傳播半徑約60-100米。晨露未乾時進出病田操作或沿田邊行走，都能帶菌，助長病害擴散。

水稻白葉枯病發生的先決條件是有足夠的菌源，至於病害流行與否和流行程度，則受品種抗病性、氣候條件和栽培因素等的影響。

菌源

水稻白葉枯病菌，主要來自帶病稻草和種子。新病區的擴大與種子傳人關係密切。放鬆檢疫，由病區大量引種是主導因素，但不是與稻草截然無關。吉林有些無病區，從未向外地引種也突然發病，分析與從南方病區貨運去的稻草包裝物有關。老病區主要是稻草管理不善，稻葉上大量菌源擴散傳病，但是種子也不可忽視。有些地方因南繁制種而帶入雕萎型菌系，加重為害。

品種

在中國栽培的許多品種中，還未發現免疫品種，只是品種間的抗病性有強弱不同。當菌源充足，環境條件又有利於發病時，病害是否流行，品種本身起重要作用。在江蘇過去以栽培中稻為主的白葉枯病流行區，後來壓縮了中稻，擴大了雙季稻和單季晚稻，並縮小或淘汰了感病品種，大面積推廣了抗病品種農墾58，病害就明顯減輕或基本控制。中國各地都已鑒定和選育出一些具有高度抗性的豐產良種，在病區推廣種植成效顯著。可是在應用抗病品種中尚存在以下幾個問題：①品種抗病性隨品種種植時間的增長而減退，如江、浙、滬推廣農墾58時，開始抗病力很強，不到10年，有的已感病較重； ②品種抗病力對地區間的菌系有不同反應，如廣東育成的窄葉青，在廣東中部表現抗病，而在南部和海南島卻變為感病。因此，育種工作必須注意廣譜抗病性親本的選擇；③在改種雙季稻而減輕發病的地區，由於品種不斷更換，引起病勢回升，不論早、晚季都有嚴重發病的新情況，主要是雙季稻還缺乏配套的抗病品種；④高產而抗病的品種不多，兼抗稻瘟病的更少，解決這些問題，對抗病品種的利用前途是極關重要的。

氣候

水稻白葉枯病一般在氣溫25-30℃，相對濕度85%以上，多雨、白照不足，風速大的氣候條件下發生流行。20℃以下，30℃以上，發病就會受到抑制。天氣乾燥，濕度低於80%，也不利於病菌的繁殖，但是在溫度稍偏低的情況下，高濕條件對病菌的繁殖卻很重要。早稻前、中期，晚稻中、後期，如遇長期陰雨，稻葉上菌膿多，葉面保持潮濕時間長，氣溫雖偏低到20一22℃，病害仍可流行。颱風暴雨的襲擊，往往加速病害的擴散，加重病勢。

據華東地區的調查結果分析，氣候對病害流行的影響規律是：6月下旬雨日達到8天左右，早稻發病可能嚴重，7-8月中旬陰雨達20天以上，氣溫在30℃以下，中稻有大發病危險。單季晚稻除與7、8月雨日有關外，其間颱風、暴雨如配合出現6次以上，發病往往嚴重。在廣東，溫度隻影響病害潛育期的長短，而決定流行的因素是大風和雨量，特別是颱風、暴雨、洪澇，損傷稻葉，助長發病。從早稻4、5、6月份，晚稻7、8、9月份來看，病害暴發流行的月雨量指標為250-300毫米左右，以5天為一候計算，凡每候平均溫度在22-26℃，相對濕度在87%以上，總雨量30-40毫米，日照每天少於5小時，風速大於2.5米/秒，適於病害發展。在連續出現2-3候的這種指標天氣時，病害就會在短期內暴發流行。因此，從氣候上預測病害發生，早稻主要看5、6月，晚稻看7、8、9月的總雨量，同時還要結合看降雨頻率，雨日多少和風速大小而定。從湖南安仁縣晚稻生育期間的氣象資料和病害流行情況，同樣看出：8、9月份雨量、雨日較多，相對濕度高和日照偏少是大流行年的氣候特徵。8月份多雨高濕，有利於病菌的繁殖積累；9月份多雨高濕，有利於病菌的傳播和再侵染。

栽培

稻株在不同生育期對病菌反映出不同的抵抗力。幼穗分化期和孕穗期是兩個比較容易感病的生育期。在此期間，如綠肥壓青量大，偏施速效氮肥特別是化肥過多，稻株生育過茂，濃綠披葉，則易嚴重發病。其原因，與植株本身的新陳代謝受干擾有關。表現於細胞內部生理生化的改變，蛋白質氮化合物大量降解，遊離氨基酸，尤其是醯胺類化合物和胱氨酸含量的增加，助長和加速病菌的繁殖。同時也由於這兩個生育期分櫱的增生，莖葉的成長，株間通風透光度明顯減弱，濕度顯著增加，有利於病害的發生。綠肥壓青量多，還容易引起根部窒息中毒。削弱稻株的抗病力。

水的關係同樣重要。水是水稻白葉枯病菌進入稻株和擴大蔓延的重要媒介。淹水和竄灌、漫灌不但直接有利傳病，而且同時促成土壤還原性強，有毒物質不斷積累，以致生理上受影響而發生根衰、黑根多，活力相對下降，減弱稻棟抗病性，易於感病。

水稻白葉枯病又稱白葉瘟、茅草瘟、地火燒等。我國各稻區均有發生。水稻主要病害。對產量影響較大，秕谷和碎米多，減產達20%-30%，重的可達50%-60%，甚至顆粒無收。一般秈稻重於粳糯稻，晚稻重於早稻。

秧苗在低溫下不顯癥狀，高溫下秧苗病斑短條狀，小而狹，擴展後葉片很快枯黃凋萎

⑴葉緣型：是一種慢性癥狀，先從葉緣或葉尖開始發病，發現暗緣色水漬狀短線病斑，最後粳稻上的病斑變灰白色，秈稻上為橙黃色或黃褐色，病健明顯。

⑵青枯型：是一種急性癥狀。植株病感后，尤其是莖基部或根部受傷而感病，葉片呈現失水青枯，沒有明顯的病斑邊緣，往往是全葉青枯；病部青灰色或綠色，葉片邊緣略有皺縮或捲曲。

在潮濕后早晨有露水情下，病部表面均有蜜黃色黏性露珠狀的菌膿，乾燥后如魚子狀小顆粒，易脫落。在病健交界出剪下一小塊病組織放在玻片上，滴上一滴清水，再加上一玻片夾緊，約1分鐘后對光看，如切口有雲霧狀霧噴出，即為白葉枯病。也可剪一段6厘米長病葉，插入盛有清水的容器中一晝夜，上端切口如有淡黃色渾濁的水珠溢出，即為白葉病。

水稻白葉枯病主要為害葉片，也可侵染葉鞘。由於發病條件、侵入時期和侵染部位不同，不僅癥狀上有差異，還表現出局部侵染與系統侵染的區別。

由帶病種子育成的秧苗或從水孔受侵染的秧苗，在低溫季節，因菌量少，發展緩慢，儘管帶菌，一般不顯癥狀。但在 中國華南、華中的雙季晚稻秧田中可看到病苗。病斑短條狀，多發生於中、下部葉片的尖端和邊緣，形小而狹，黃褐色，擴展后成長條斑，與成株期相似，僅程度較輕。在中國海南島等地，還有卷葉青枯雕萎而死，或表現生長不良。

成株期的癥狀有五種：

1、葉緣型：是最常見的典型病斑。發病先從葉尖或葉緣開始，初為暗綠色水漬狀短侵染線，很快變成暗褐色，然後在侵染線周圍形成淡黃白色病斑，繼續擴展，沿葉緣兩側或中肋向上下延伸，轉為黃褐色，最後呈枯白色。癥狀常因品種而異，秈稻病斑多為橙黃色，粳稻病斑多為灰褐色。病斑邊緣有時呈不規則的波紋狀，與健部界限明顯。另外在病斑發展的先端還有黃綠相間的斷續條斑，也有的在分界處顯示暗綠色變色部分。這些特徵都與機械損傷戍生理因素造成的葉端枯白有區別。

2、急性型：亦屬常見病斑。主要發生於多肥栽培、易感品種或溫濕度極有利於病害發展時。病葉灰綠色，迅速失水，向內側捲曲，呈青枯狀，多見於葉片的上部，不蔓延到全株。此種癥狀出現，表示病害正在急劇發展，四／11、江蘇都把它作為預測指標之一。

3、雕萎型（又稱枯心型）1963年湖南首先觀察到這種癥狀，近年來逐漸增多。經湖南試驗證明是系統侵染的結果。多見於雜優系統及一些高感品種，常在移栽后20-25天發生。分櫱期的典型癥狀，是失水、青干、皺縮、捲曲。1穴（叢）內，有時主莖或者2個以上分櫱同時發病，心葉失水青枯，隨即雕萎而死，其餘葉片也朱后青干捲曲，然後全株枯死；也有的僅心葉枯死，其他葉片仍能正常生長；也有先從下部葉片開始發病，再向上部 葉片擴展，與因螟害造成的枯心苗極為相似，但基部無蟲蛀孔。解剖病株，在病葉的葉鞘基部，特別是連接假莖的近水面部位，常呈黃褐色病變，自外而內逐步入侵。當假莖受到嚴重侵染時，莖節部位變褐色。剝開病葉，切斷病節或病葉鞘，用手擠壓，可溢出大量黃色菌膿。切片鏡檢，也可見到病組織的維管束內充滿細菌。嚴重病田的生育後期，除有雕萎枯心外，還可出現因莖節受害或劍葉枯死而引起與螟害近似的“枯孕穗”或“白穗”。

4、中脈型：亦系湖南首先觀察到的一種系統侵染癥狀。水稻自分櫱期或孕穗期起，在劍葉或其下1、2葉，少數在3葉的中脈中部開始表現淡黃色癥狀。病葉兩側有時互相摺疊。病斑沿中脈逐漸往上、下延伸，可上達葉尖，下至葉鞘，並向全株擴展成為中心病株。此種病株常未抽穗即死去。

5、黃化型：是不常出現的一種癥狀。初期心葉並不枯死，可以平展或部分乎展，其上常有不規則形褪綠斑，進而發展為枯黃的或大塊的病斑。病葉基部偶有水漬狀斷續的小條斑出現，可檢查到病菌。

帶菌種子、帶病稻草和殘留田間的病株稻樁是主要初侵染源。李氏禾等田邊雜草也能傳病。細菌在種子內越冬，播後由葉片水孔、傷口侵入，形成中心病株，病株上分泌帶菌的黃色小球，借風雨、露水、灌水、昆蟲、人為等因素傳播。病菌借灌溉水、風雨傳播距離較遠，低洼積水、雨澇以及 灌漫灌可引起連片發病。晨露未乾病田操作造成帶菌擴散。高溫高濕、多露、颱風、暴雨是病害流行條件，稻區長期積水、氮肥過多、生長過旺、土壤酸性都有利於病害發生。一般中稻發病重晚稻，秈稻重於粳稻。矮稈闊葉品種重於高稈窄葉品種，不耐肥品種重於耐肥品種。水稻在幼穗分化期和孕期易感病。

該病是由細菌引起的，病原菌為水稻黃單胞菌（Xanthomonasoryzae）。初侵染源主要是病草和病谷，細菌經水流傳播到秧田，引起秧苗發病。早稻秧苗感染后往往不表現癥狀，成為帶菌苗。晚稻在三四葉期就可表現癥狀。秧田期淹水，秧苗期淹水，秧苗被感染的機會增多，淹水沒頂次數越多，時間越長，秧苗帶菌率越高。當帶菌苗或顯癥狀的秧苗移栽到大田后，到分櫱末期稻株抗病力降時開始發病，成為中心病株。以後又在病株的病部產生大量的菌膿，借灌水和暴風雨傳播，不斷進行再侵染，使病害在田間不斷擴大蔓延。

颱風保育或洪澇災害容易造成白葉枯病暴發流行。偏施氮肥，深水灌溉，特別是受淹的情況下發病嚴重。受淹時間越長，次數越多，發病越重。串灌、謾灌致使病原菌隨水流傳播，擴大危害。品種之間的抗病差異明顯。稻株抗病力一般在分櫱末期開始下降，孕穗、抽穗階段最易感病。氣溫在26-30°C，相對濕度在90%，多雨、日照不足、風速大的氣候條件下，都有利於病害的發生流行。

水稻白葉枯病發生的特點是病菌來源廣，傳播途徑多，侵染時間長，情況比較複雜。因而依靠單一的防治方法不易取得成功，必須因地制宜，綜合實行各種有效的防治措施。綜合防治經過多年反覆實踐、總結，歸納起來，其策略是：以抗病品種為基礎，秧田期預防為重點，在控制菌源前提下，加強農業措施（著重肥水管理），輔以藥劑防治。

預測預報

設立大田預測圃觀察病期

在常發病田塊，選擇低洼肥沃的田塊，種植當地有代表性的感病品種及主要栽培稻種，多施氮肥和長期灌溉，製造適於發病條件。在常年發病始期勤檢查，發現中心病株，對急性型病斑出現（病葉上菌膿較多可按雨量、雨日、暴風等）情況進行預報。

用噬菌體檢測田間菌量

稻田水中的噬菌體消長與病菌的消長是一致的，即病菌開始繁殖增加，噬菌體也隨之上升，病菌數量減少，噬菌體也隨之降低。如定期測定稻田水及稻株中的噬菌體的消長，則能了解白葉枯病的動態，及時指導防治。

農業防治

具體實施方法為以下四點：

1、實施植物檢疫：嚴格執行檢疫制度，認真劃定疫區和保護區，調運種子前必須實施產地檢疫，保證疫區的病種不調出，保護區不引進病種或帶病稻草製品。疫區要建立無病留種田，病谷及病草要嚴格處理好，以控制病害的傳播與蔓延。

2、選種：各地應因地制宜地選育和推廣抗病耐病的高產品種，這是經濟、有效和切實可行的防病措施。特別是病區更應選用適合本地栽培而且豐產性能好的抗病品種，防止向葉枯病的流行危害。

3、控制病菌來源：不使用帶病種子，禁止帶病稻草直接還田、及時徹底處理病穀殼、病米糠等病殘組織，以減少菌源，清除田問病草、稻茬及渠邊病草，不用病草堵塞涵洞、水口，扎草把或做薄膜固定繩。妥善處理村屯、打穀場的病稻草，防止經雨水沖侵后流人田間，以避免稻田受污染。

4、加強栽培管理：秧田要選擇在地勢較高、排灌方便、遠離病源的無病田或同田，採用旱育秧。必要時秧苗期可噴葯兩次，以防止或減少秧苗帶菌。施肥要注意氮、磷、鉀的配合，基肥應以有機肥為主，後期慎用氮肥；綠肥或其他有機肥過多的田，可施用適量石灰和草木灰。要淺水勤灌，適時適度擱田，嚴防秧苗淹水，剷除田邊雜草。這些都有減輕發病的作用。

化學防治

在水稻三葉期和移栽前5天各噴施1次10%三氯異氰脲酸500倍液，預防本田發病。大田施藥適期應掌握在零星發病階段，以消滅發病中心為主，防止擴大蔓延。常用的藥劑有35%克壯·葉唑可濕性粉劑1500倍液，或50%氯溴異氰尿酸可濕性粉劑2000-3000倍液，或20%噻菌銅懸浮劑2000倍液，或3%中生菌素可濕性粉劑10000倍液，或15%葉枯唑可濕性粉劑2000倍液，或20%噻菌茂可濕性粉劑1500倍液，或72%硫酸鏈黴素可溶性粉劑3000倍液，或20%噻森銅懸浮劑2500倍液，或5%菌毒清水劑5000倍液，或45%代森銨水劑2000倍液噴霧。