滲透調節

參與鹽漬中植物滲透調節過程滲透調節物質基本上有兩大類，一是外界環境進入植物細胞內的無機離子。一是K+和Cl-和無機酸鹽等。二是在細胞合成的有機溶質。有機和無機滲透調節物質在植物對鹽脅迫的適應中都有重要作用。其中有機小分子，包括脯氨酸、甜菜鹼、甘油等還包括一些代謝中間產物，如糖類及其衍生物等。

維持無機離子的適當濃度，維持適當的水含量，維持一定的滲透濃度，清除代謝終產物，清除異物及其代謝產物。

滲透調節（osmoregulation， osmotic regulation ）

動物體內的滲透濃度，通過調節總是或多或少保持著一定的值。淡水原生動物的收縮胞能進行滲透調節；但在多細胞動物，其體內的介質體液可直接參與滲透調節。一般地說淡水動物，其外部滲透壓（△e）要比內部滲透壓（△i）低，水通過滲透作用而進入，而鹽則相反地滲出外部。

（1）體表時滲透性最大限度地變小，以限制水的滲入；

（2）具有生成多量低滲尿的排泄器官（例如蝲蛄的觸角腺和淡水魚的腎狀），以便與進入量保持平衡

（3）從體表的一部分（例如蝲蛄和淡水魚的鰓、蛙的皮膚）自動攝取鹽類，使內部介質的滲透壓保持正常值（冰點下降度△=0.2—0.8℃）。

（4）與淡水魚的△i幾乎相等的海產硬骨魚類則△e>△i，

此時生物體內有

（1）與脫水相反，飲入海水時，一價離子與水同時被腸壁所吸收；

（2）尿量少，滲透濃度與血液的接近，由腸吸收的部分二價離子由尿排出；

（3）過剩的一價離子由鰓的鹽細胞排出。淡海水魚及回遊魚等廣鹽性魚類，能夠進行淡水型與海水型的滲透調節機制的轉換，即滲透適應（os－motic adaptation）。

淡水適應，催乳素的調節是重要的；而海水適應，皮質醇（氫可的松的調節是重要的。海產軟骨魚類，在血液中保有尿素，使△i保持比海水△e較高的狀態。從而不會發生脫水的危險，過剩的鹽由尿和直腸腺排出。

以空氣為外部介質的陸生動物（△i=0.5—0.8），其防止因蒸發而失水的機構很發達。脊椎動物和昆蟲，都具有防水的皮膚，同時，排泄器官（腎小管、馬耳皮基氏管）對水和鹽的再吸收可減少水、鹽的排出。脊椎動物，抗利尿素（ADH）促進體內保水，而鹽皮質類固醇（醛固酮）促進體內保Na+。

一般在作為變滲透動物的海產無脊椎動物中，有的沿岸性的甲殼類，由於可從鰓吸收鹽而獲得等滲透性，耐受稀釋海水中的生活，成為廣鹽性生物。在植物，當水分吸收困難時，其細胞液變濃，增加滲透價，提高吸水力。另外，在澱粉酵解成糖時，出現水溶性物質的極速增加（增張現象）。相反，細胞吸收多量水分時，具有滲透性作用的物質，通過化學變化而有減少（減張現象）的傾向。

海洋動物的兩種滲透壓調節類型：

a、動物的血液或體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度相等或接近（包括略高於海水總滲透濃度）；

b、動物的血液或體液大大低於海水的滲透濃度。

海洋無脊椎動物的體液大多和海水等滲，因此，一般說來，它們不存在水鹽平衡的問題。海生的變形蟲沒有伸縮泡，淡水變形蟲有伸縮泡，就是因為海生變形蟲是生活在等滲液中，其代謝廢物可從體表排出，不需要伸縮泡來調節細胞的含水量。

如果海洋的無脊椎動物進入鹽分較低的水域如河口地區或淡水河流、湖泊中。很多海洋無脊椎動物不可能生活在這樣的環境中，如果進入這種環境，體液中的鹽分逐漸減少，直至體液和體外液體達到平衡，但其細胞不能適應如此大變的液體環境，會很快死亡。一種蜘蛛蟹就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。

有些海洋動物能生活在低滲溶液中，即鹽度為0.5‰～30‰的溶液中（海水為35‰）。如生活在近海沿岸的一種蟹，在海水中，體液和海水等滲、進入沿岸鹽分較低的半鹹水區域，體液仍能保持較高的滲透壓，這是由於其鰓有調節體液鹽分濃度的作用。在半鹹水環境中，它們的排泄器官（觸角腺，又稱綠腺）將滲入的過多的水排出體外。

但由於排泄器官的機能還沒有發生適應於半鹹水環境的變化，因而排泄的尿總是和血液等滲。因此，排泄的結果，過剩的水被排除了，同時卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機制來保持滲透壓的平衡。鰓將半鹹水中的鹽分逆濃度梯度地（主動轉運）吸收，轉移到血液中，使體液鹽分得到補償，滲透壓不致大降。

與此同時，蟹細胞內的滲透壓也適應於半鹹水環境而有所下降；細胞中Na+和Cl-的濃度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低，而含氮廢物的排泄量卻有所增加，這說明在低滲溶液中，氨基酸的分解加快了。

由此可見，蟹適應低鹽分水域的方法是“雙管齊下”，一方面通過鹽分的回收而使體液滲透壓提高，另一方面通過Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細胞內的滲透壓適當降低，從而使體液和細胞的滲透壓達到平衡。淡水動物大多起源於海洋動物，所以海洋動物對半鹹水和淡水環境的適應可以說是進入淡水的基礎。

有些海洋動物，如牡蠣、蛤等，當海水變為低滲時，如河口地區，只是被動地關閉外殼，使外界的水不能流入。這雖也是一種適應，不涉及動物結構和生理機能上的變化，和潛水時閉氣很相似，是一時權宜的方法，在進化上沒有什麼意義。

海洋魚類和海洋無脊椎動物不同。海洋的硬骨魚來自生活於淡水中的祖先，它們還保留著祖先的一些特徵。它們的體液和海水比起來是低滲的，但在海水中生活，隨時都在失水，因而隨時都在增加體液中鹽分的濃度。對於這些困難，它們是如何克服的呢？

第一，全身都蓋有鱗片，可減少水從體表滲出；

第二，不斷飲入海水，同時鰓上有一些特化的細胞，能主動排出高濃度的鹽分；

第三，含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出，而腎臟排尿量卻很少，這樣就防止因排泄廢物而失水過多。注意；魚腎是沒有排濃尿能力的。

鯊和硬骨魚一樣，可能也是從淡水祖先發展來的，它們的水鹽平衡機制也很特殊。血液中鹽類的含量和海洋硬骨魚相似，但血中尿素含量高。它們把沒有什麼毒性的尿素保存在血液中，這樣就使體液的滲透濃度稍稍高於海水，因而不存在失水的問題。鯊血中還有另一種含氮廢物，即三甲基胺（TMAO），有減少尿素毒性的作用。此外，它們的直腸還有排除過多鹽類的功能。

海產的或在沿海生活的爬行類和鳥類，如企鵝、信天翁等，以海洋動物或海藻為食。這些鳥類不是海洋動物，但靠海生活，食物來自海洋，每天吃鹽過多，排鹽是這些動物必須解決的問題。它們的解決辦法是靠鹽腺泌鹽。在2個眼窩附近各有一個管狀腺，通入眼窩或鼻孔，即是鹽腺鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-，滲透壓遠遠超過體液。關於鹽腺的分泌機制還不清楚，但鹽腺調節水鹽平衡的效果卻是顯然的。

海豹和一些鯨類很少飲水，以海魚為食，從海魚取得所需的水。海魚體液是低滲的，可以做為鯨類的水源。魚是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨（鬚鯨）不吃魚，而吃海洋中的小無脊椎動物，必然同時吞入很多海水，即吞入更多的鹽。鯨類的腎有排濃尿的能力，這是它們對高蛋白和多鹽食性的適應。

淡水魚來自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低於海水，高於淡水，和細胞內的滲透壓相同（表），在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內和體內鹽分大量散失的機制。淡水魚的體表有鱗片，可以部分地防止水從體表滲入。和海魚相反，淡水魚從不飲水，水只是從口流入，從鰓流出，而不進入消化管，這就有效地防止了過多的水滲入體液。淡水魚的尿是高度稀釋的，其含鹽量遠低於血液。此外，淡水魚的鰓上有特化的細胞，它們的功能是通過主動轉運從水中吸收鹽類。有了這些機制，淡水魚就完全能適應淡水環境了。海水和淡水動物血液中離子濃度/（mmol·L-1）

淡水甲殼動物，如螯蝦，保持體液穩態的方法和魚很相似。螯蝦的尿是低滲的，它的排泄器官（觸角腺）能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動物毛蟹，排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時把有用的離子也排出，因而必須通過耗能的主動轉運從周圍水中將離子重新吸收進來。河蚌的體液是低濃度的，比魚的體液稀釋得多，它雖然也要通過主動轉運從鰓攝入離子，它所需攝入離子的量卻小得多，因而耗能也少得多。河蚌細胞中氨基酸含量很低，只及海產貽貝的1/10～1/38。這說明河蚌細胞的滲透壓很低，和低濃度的體液是一致的。