腸神經系統
埋在胃腸壁內神經元組成的系統
腸神經系統(enteric nervous system)是由大量埋在胃腸壁內的神經元組成。這些細胞大小不一,形態多樣,構成許多胃腸的神經節,又被稱為神經叢,主要有肌間神經叢、黏膜下神經叢等。這些神經節不同於周圍神經系統的神經節。腸神經系統神經元間不存在血管和結締組織。神經元的一部分膜表面直接與細胞間隙接觸,吸收營養。神經節內的神經膠質細胞的突起包裹神經成分,形成外界性基底膜,把毛細血管限制在基底膜之外。而且這些為神經節提供營養的毛細血管的內皮細胞是連續的,沒有窗孔,構成一個類似“血-腦屏障”的“血-腸神經叢屏障”。
腸神經系統包含胃腸道的黏膜下神經叢(麥斯納氏神經叢)和肌間神經叢(奧爾巴克氏神經叢)的神經節細胞、中間連結纖維以及從神經叢發出供應胃腸道平滑肌、腺體和血管的神經纖維。人腸壁內的神經節細胞超過1億個,約與脊髓內所含神經元的總數相近。進入腸壁的交感神經節后纖維和副交感神經節前纖維,只能與部分腸神經節細胞形成突觸聯繫,傳遞中樞神經系統的信息,影響興奮性或抑制性神經遞質的釋放,從而調節胃腸道功能。還有大量腸神經節細胞並不直接接受來自中樞神經系統的衝動。
腸神經系統內的神經元是多種多樣的。黏膜下神經叢內有假單極和雙極感覺神經元,它們可感受黏膜表面的壓力和牽張刺激。腸神經系統內還有能加工輸入信息和產生傳出衝動的中間神經元,以及興奮性和抑制性運動神經元。腸神經系統結構與中樞神經系統相似,如:①肌間神經叢的神經纖維外無神經束膜和神經內膜等結締組織包裹,而有神經膠質細胞支持;②分佈於肌間神經叢內的神經元及其胞突相互間構成的神經網路,與神經膠質細胞交織一起,留下的細胞外間隙很小;③肌間神經叢內部幾乎沒有血管,供應神經成分的毛細血管的分佈在神經膠質鞘之外;④由於毛細血管壁較厚,血管內皮細胞間的連接又較密,因此蛋白質和其他大分子不能通過,從而構成血—腸肌間神經叢屏障,其結構與中樞神經系統的血—腦屏障類似;⑤與中樞神經系統相似,腸神經系統內的神經元有多種類型,它們之間不僅形態結構有顯著差別,而且神經遞質也多種多樣。除了乙醯膽鹼和去甲腎上腺素外,目前在腸神經系統已經發現的可能神經遞質還有5-羥色胺(5-HT)、三磷酸腺苷(ATP)以及多種神經肽,其中包括:血管活性腸肽(VIP)、P物質、生長抑素、蛙皮素、腦啡肽、縮膽囊素、胰多肽和神經降壓肽等。
根據各種神經所釋放的遞質及其功能的不同,可將腸神經分為以下幾類:
膽鹼能興奮神經
膽鹼能興奮神經的細胞體散布在黏膜下和肌間神經叢中,神經末梢供應支配胃腸縱肌和環肌,或與神經叢內其他神經元形成突觸聯繫。所釋放的神經遞質乙醯膽鹼激動平滑肌上的M膽鹼受體或節細胞上的N膽鹼受體,引起胃腸肌興奮效應,參與腸蠕動反射。
非腎上腺素能抑制神經
直接進入胃腸環肌或縱肌層支配平滑肌的交感神經節后纖維很少。胃腸平滑肌的鬆弛主要受腸壁內存在的一類非腎上腺素抑制神經調控。藥理實驗證據證明,這類神經的作用不受α或β腎上腺素受體阻斷劑、化學切除交感神經、耗竭組織中兒茶酚胺或抑制去甲腎上腺素釋放等因素影響。非腎上腺素能抑制神經的遞質尚未確定,有人曾提出腺苷三磷酸或有關嘌呤類化合物可能是其遞質,並稱該類神經為嘌呤能神經。也有證據表明,VIP可能為其神經遞質,以免疫細胞化學方法顯示,在豚鼠迴腸的黏膜下神經叢中有42%,在肌間神經叢中有2.4%的神經元具有VIP樣免疫活性。非腎上腺素能抑制神經的功能與腸下行抑制反射有關,有利於食糜通過消化道。
中間神經元
腸神經系統中大量神經元屬於中間神經元,對其性質和功能,所知甚少。研究較多的是5-羥色胺能神經和肽能神經:①5-羥色胺能神經。這類神經所釋放的遞質5-羥色胺主要作用於腸壁內其他神經元,既能興奮膽鹼能神經,促進乙醯膽鹼釋放,導致胃腸平滑肌收縮;又能興奮非腎上腺素能抑制神經,當興奮性神經肌肉傳遞被阻斷後,可引起腸肌鬆弛。②肽能神經。免疫細胞化學方法顯示腸神經系統中存在多種肽能神經。大部分黏膜下神經叢的神經元以及一半以上肌間神經叢的神經元均含有神經肽。從數量來說、肽能神經主要集中在肌間神經叢,但含有某些神經肽(例如,生長抑素和VIP)的神經元則可在黏膜下神經叢佔優勢。在某些腸神經元內還可以有兩種或更多種神經肽共存,或且神經肽與經典的神經遞質(例如,乙醯膽鹼)共存。肽能神經的功能尚不很清楚。生長抑素可抑制膽鹼能興奮神經,減少乙醯膽鹼釋放;又能激活非腎上腺素能抑制神經,可能參預胃腸蠕動的下行抑制反射。腦啡肽作用於膽鹼能神經胞突上的阿片受體,阻遏乙醯膽鹼釋放。P物質除對腸肌有直接興奮作用外,還能刺激膽鹼能神經釋放乙醯膽鹼,引起腸肌收縮。VIP不僅可能是直接作用於腸肌的抑制性遞質,VIP能神經也可能是一種中間神經元,可與肌間神經叢的其他神經元形成突觸聯繫。
胃腸道運動功能(例如,小腸的分節運動以及蠕動)主要受局部的腸神經系統調節,而對中樞神經系統具有相對獨立性。腸道的蠕動反射可以在離體條件進行。切斷迷走神經或交感神經對胃腸道運動也很少影響。腸神經系統的缺乏或功能異常,則導致胃腸道功能紊亂。腸梗塞是由於支配環肌的內源性抑制神經持續處於興奮狀態;而腸痙攣和食道弛緩不能症則相反,由內源性抑制神經的功能低下所致。嬰兒巨結腸症(Hirscnsprung氏症)的病因是,由於遠端結腸、直腸或肛管處腸段的壁內神經節細胞先天性缺失,因而這一腸段不能產生正常腸蠕動,而使其以上部位的腸腔擴張,嚴重病例涉及整個結腸。
腸神經系統常見的疾病有中毒,神經損傷,血管疾病,發炎,退化和神經瘤。細菌,病毒和寄生蟲的感染也非常常見。