光合系統

又稱光系統，分為光系統Ⅰ和光系統Ⅱ。

葉綠體中的光合色素有規律的組成許多特殊的功能單位。一個光系統 包括250~400個葉綠素和其他色素分子，緊密結合在類囊體膜上。光系統Ⅰ：PSⅠ，有1~2個葉綠素a分子高度特化，稱為P700，是PSⅠ的反應中心，它的紅光區吸收高峰位於700nm。其餘的葉綠素分子稱為天線葉綠素，作用是吸收和傳遞光能。光系統Ⅱ：PSⅡ，反應中心亦為少數特化的葉綠素a分子，P680。它們定位於類囊體膜上的一定部位和特定的蛋白質結合，和電子受體接近，因為賦有了特殊功能。兩者之間有電子傳遞鏈相連接。

—公元前3世紀，亞里士多德提出，植物生長在土壤中，土壤是構成植物體的原材料。

—17世紀，醫生Van Helmont，實驗得出，植物是從水中取得生長所需的物質的。

1642年 比利時 Johann Baptista van Helmont 柳樹 5磅 土 200磅 -5年後- 169磅 199。8磅

—1772年，化學家Joseph Priestley 實驗得出，植物能凈化空氣。

顯微鏡 氣孔 1770年 Joseph Priestley 英國牧師 大玻璃罩 老鼠 蠟燭

—1779年，醫生Jan Ingenhousz確定植物凈化空氣是依賴於光的。

—1782年，牧師J。Senebier證明，植物在照光時吸收CO，並釋放氧氣。

—1796年，Jan Ingenhousz提出，植物在光合作用中所吸收的CO中的碳構成有機物的組成成分。

—1804年，N。T。de Saussure發現，植物光合作用后增加的重量大於CO吸收和O釋放所引起的重量變化，認為水參與了光合作用。

—1864年，J，Sachs觀察到照光的葉綠體中有澱粉的積累。

至此，對光合作用的認識為

6CO+6 HO——CHO+6O（光、綠色植物）

20世紀30年代，Stanford大學 Conelius van Niel比較了不同生物的光合作用過程，發現了共同之處（綠色植物、紫硫細菌、氫細菌）提出了光合作用的通式為

CO+2HA——>（CHO）+2A+HO

1937年，R。Hill從細胞中分離出葉綠體，證明光合作用產生的O不是來自CO，而是來自HO。並將光合作用分為兩個階段，（1）光誘導的電子傳遞以及水的光解和O的釋放；（2） CO還原和有機物的形成。

Hill reaction： HO+A——AH+1/2O（光）40年代初，同位素實驗進一步肯定了van Niel和R。Hill的科學預見，證明光合作用產生的O不是來自CO，而是來自HO。

1883年，德國的一位生物學家英格曼(T。W。Englemann)進行了一次很巧妙的實驗。他將一束絲狀綠藻(水綿)和喜氧細菌一起放在顯微鏡下的載玻片上，並且從下方用通過稜鏡分開的各種單色光照射，使每一種顏色的光落在水綿的不同部位上。結果，他發現那些細菌集中和活動的區域，主要是在接受紅光和藍光照射的藻體附近。當時已經知道光合作用過程中伴隨有氧氣的釋放，因而他斷定，綠藻進行光合作用時吸收的主要是紅光和藍。

不同波長的光所引起的光合作用的效率。以氧的釋放量為標準，表示在不同波長的光下光合作用的放氧量。Endelmann實驗1883年，研究光合作用的作用光譜。水棉（Spirogyra），絲狀綠藻，有螺旋帶狀葉綠體。

將稜鏡產生的光譜投射到水棉體上，並在水面的懸液中放入好氧細菌，然後在顯微鏡下觀察細菌的聚集情況。細菌聚集多，光合作用強度高，反之亦然。得到光合作用的作用光譜與葉綠體的吸收光譜基本一致，即在紅光區和蘭光區作用最強。

光反應中發生水的分解、O的釋放、ATP及NADPH的生成，發生在葉綠體的類囊體中，需要光，光化學反應利用日光能使水光解，合成ATP和還原NADP+；葉綠素激發；反應中心將高能電子傳遞給電子受體電子傳遞電子沿著類囊體膜上的電子傳遞鏈傳遞，並最終還原NADP+；水的光解提供的H+積累於類囊體內化學滲透質子穿越類囊體膜進入類囊體；在類囊體和基質間形成質子梯度；質子通過由ATP合成酶複合物構成的特殊通道回到基質中；ATP生成電子傳遞和光合磷酸化（光反應）光——天線葉綠素——P700，P680，釋放高能電子。

PSⅠ：P700—— Fd——NADP+，生成NADPH。

PSⅡ：P680——Q——PQ——Cytb6-f—80—PC——P700

P680的電子缺失由來自H2O的電子補足。

兩個光系統合作完成電子傳遞、水的光解、產生O2和NADPH的生成，產生的質子則進入類囊體腔中，使類囊體內外形成了質子梯度。

光合磷酸化（photophosphorylation）：質子穿過類囊體膜上ATP合成酶複合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質，同時將能量通過磷酸化而儲存在ATP中，磷酸化過程是在光合作用過程中發生的。

環式光合磷酸化：P700—Fd—PQ—Cytb6-f—PC—P700

非環式光合磷酸化

暗反應（基質）二氧化碳還原——糖的合成暗反應利用光反應形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，發生在葉綠體的類囊體中，不需要光。

CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+——>糖+ADP+Pi+NADP+50年代，美M。Calvin應用同位素示蹤技術，觀察小球藻光合作用中碳的轉化和去向，發現了該反應的生化途徑。CO2+RuBP——六碳化合物（RuBP羧化酶）——2PGA——2PGAL——一磷酸葡萄糖、一磷酸核酮糖（RuMP——RuBP）卡爾文——本生循環（Calvin-Bensen cycle）

循環3次，固定3個CO2分子，生成六個PGAL，其中一個PGAL用來合成糖類，（凈收入），其餘5個PGAL則是用來產生3個分子的RuBP保證再循環的。生產一個可用於細胞代謝和合成的PGAL，需要9個ATP分子和6個NADPH分子參與。

光合作用過程自從被發現以來一直是科學家們研究的熱點問題之一。由於其複雜性，光合作用過程還存在很多問題尚不明晰，如光合系統吸收光能后能量傳遞和電子轉移的速率和機理以及捕光蛋白在非光化學猝滅過程中所發揮的作用等。光合系統II是光合作用過程中光反應的場所之一，通過能量傳遞、光電轉化和電子轉移將太陽能轉化為化學能。人們對光合系統II結構的認識主要是通過X-射線衍射的方法獲得，但此方法很難快速地跟蹤和。

利用桑樹(MorusL。)表達序列標籤(EST)，採用RT-PCR方法克隆了桑樹光合系統Ⅰ(PSⅠ)psaE基因的全長cDNA序列，命名為MpsaE(GenBank登錄號:GU645972)。序列分析表明，該基因序列全長705bp，存在97bp的5′端非翻譯區和170bp的3′端非翻譯區，其開放閱讀框(ORF)長438bp，編碼含有146個氨基酸的蛋白，預測蛋白分子質量為15.38kD，等電點為8.08。同源性分析表明，MpsaE編碼蛋白與柑桔(Citrus sinensis)、毛果楊甙(Populus trichocarpa)和歐美楊(Populus eu-ramericana)psaE基因編碼的蛋白具有較高的同源性，相似性達到98%。基於MpsaE與其它18個物種的psaE基因編碼氨基酸序列構建的系統進化樹顯示，桑樹與柑桔、蓖麻(Ricinus)、毛果楊甙和歐美楊的親緣關係較近。半定量RT-PCR分析表明，MpsaE基因mRNA在桑樹不同組織及部位的轉錄水平有明顯差異：在葉片中的轉錄水平較高，其中幼葉(剛展開的第1片葉)和中部葉片(8-10位葉)的轉錄水平最高，其次為上部葉片(2-3位葉)、頂芽和下部葉片；在根部的轉錄水平最低。初步推測MpsaE基因是桑樹PSⅠ參與某些光合生理反應的一個亞基。

光合作用是自養生物細胞中發生的代謝過程，是將太陽的光能轉換為有機分子的化學鍵能的過程。為異養生物提供食物和氧氣，是異養生物賴以生存的基礎。綠色植物和各種藻類利用日光能進行光合作用，每年為地球生產約1700億噸有機物。大氣中的氧都來自光合作用，主要是來自海洋表層的浮遊藻類和陸地森林。光合作用對地球生物圈形成和維持起著至關重要的作用。在自然界中存在著不同類型的光合生物，如藻類和綠色植物、紫硫細菌、氫細菌，他們都能利用大氣中的二氧化碳，但是其中唯有藻類（包括藍細菌）和綠色植物等是進行放氧的光合作用。已知地球上的自然現象、生物的生命活動或人類的生產活動都是產生CO的過程，而唯有放氧性光合作用是釋放出氧氣。顯然這類光合生物對改變地球早期環境條件對自然界中的物質循環、氧氣循環以及能量流動都起著關鍵性作用。地球化學和古生物學研究證實，光合作用起源大大先於大氣圈的氧化，大概在35億年前，甚至更早就已經出現了具有光系統I和II，能進行放氧光合作用的藍細菌。當藍細菌等光合微生物在淺海底建立起了光合微生物生態系統后，一方面由於光合微生物能利用大氣中CO建造自己的身體，從而使碳酸鹽在地球上得到沉澱，將大氣中的CO轉移到並束縛於岩石圈中，減少了大氣圈中CO含量，另一方面他們釋放出的自由氧在大氣圈中得到積累，並在大氣圈中形成臭氧層。有證據表明，在太古宙（38億年前到25億年前）和遠古宙（25億年前到6億年前）早期大氣圈是缺乏自由氧的，直到遠古宙（大約距今20億年前）大氣圈中自由氧才相當於現代大氣圈氧分壓的1%。

一般說來，光合作用是指光合生物吸收太陽能，並將其轉變成有機化合物中化學能的過程，實際上光合作用是一個典型的氧化還原反應過程。在植物光合作用過程中，發生了三個重要事件：CO被還原成糖；HO被氧化成O；光能被固定並轉化成化學能。光合作用中所釋放的自由氧是來自於HO，而CO中的O和HO分子中的H則用於製造糖分子和新形成的HO。

核心問題是太陽能的固定和轉換，地球上幾乎所有生物的能量都直接或間接地來自太陽能。植物對太陽能固定和轉換，以及所製造的有機物質規模之大是令人嘆為觀止的。每年照射到地球表面的日光能是5.2Ⅹ10kj，其中50%可被植物利用，但真正進入有機物分子中的能量又是其中的0。05%，即1.3Ⅹ10kj，它是人類全年所消耗能量的許多倍。陸地植物的光合作用每年固定的CO量可達1。55Ⅹ10噸，佔光合作用固定CO總量的61%，其中森林固定6.45Ⅹ10噸，栽培植物僅固定0.91Ⅹ10噸，水生植物固定6Ⅹ10噸，約佔固定CO總量的39%。其中海洋植物就固定了5.5Ⅹ10噸。由此可見保護森林、保護海洋是何等支重要，據估計，全世界每年消耗的礦物燃料約相當於3Ⅹ10噸碳，僅約佔光合作用所固定的2%。綠色植物和各種藻類利用日光能進行光合作用，每年為地球生產約1700億噸有機物，10%傳遞。