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花枝

烏賊科烏賊目動物

烏賊，學名cuttlefish，又稱花枝、墨鬥魚或墨魚。烏賊遇到強敵時會以“噴墨”作為逃生的方法，伺機離開，因而有“烏賊”、“墨魚”等名稱。烏賊骨即是著名的中藥“海螵蛸”。我國在烏賊科底下分三個屬，分別是金烏賊屬、無針烏賊屬和后烏賊屬。

烏賊目(Sepia officinalis，烏賊的一種。Sepioidea)海產頭足類軟體動物，與章魚和槍烏賊近緣。特徵為有一厚的石灰質內殼(烏賊骨、墨魚骨或海螵蛸)。約有100種，體長2.5∼90公分(1∼35吋)，稍扁，兩側有狹窄的肉質鰭。共有10條腕，有8條短腕，還有兩條長觸腕以供捕食用，並能縮回到兩個囊內；腕及觸腕頂端有吸盤。生活在熱帶和溫帶沿岸淺水中，冬季常遷至較深海域。常見的烏賊在春、夏季繁殖，約產100∼300粒卵。烏賊屬(Sepia)種類主要吃甲殼類、小魚或互食。主要敵害是大型水生動物。肉可食，墨囊可制墨水，內殼可餵籠鳥以補充鈣質。現代的烏賊出現於2,100萬年前的中新世，祖先為箭石類。

烏賊是暖水性的軟體動物，喜微光，日間棲息於海底，晚上浮遊到水域的上層，平時棲息在海水澄清、較高鹽度的海區里。

形態特徵

身體可區分為頭、足和軀幹三個部分，軀幹相當於內臟團，外被肌肉性套膜，具石灰質內殼。

頭：位體前端，呈球形，其頂端為口，四周圍具口膜，外圍有5對腕。頭兩側具一對發達的眼，構造複雜。眼後下方有一橢圓形的小窩，稱嗅覺陷，為嗅覺器官，相當腹足類的嗅檢器，為化學感受器。

足：已特化成腕和漏斗。腕10條，左右對稱排列，背部正中央為第一對，向腹側依次為2一5對，其中第 4對腕特別長，末端膨大呈舌狀，稱為觸腕（tentacular arm），可以捕食，能縮人觸腕囊內。各腕的內側均具4行帶柄的吸盤，觸腕只在末端舌狀部內側有10行小吸盤，此稱觸腕穗（tentacular club）。雄性左側第5腕的中間吸盤退化，特化為生殖腕或稱莖化腕（hectocotylized arms）。可輸送精莢入雌體內，起到交配器的作用。根據莖化腕可鑒別雌雄。

漏斗位頭的腹側，基部寬大，隱於外套腔內，其腹面兩側各有一橢圓形的軟骨凹陷稱閉鎖槽（adhering groove）。與外套膜腹側左右的閉鎖突（adhering ridge）相吻合，如子母扣狀，稱閉鎖器（adhering apparatus），可控制外套膜孔的開閉。漏斗前端呈簡狀水管，露在外套膜外，水管內有一舌瓣，可防止水逆流。

當閉鎖器開啟，肌肉性套膜擴張，海水自套膜孔流入外套腔；閉鎖器扣緊，關閉套膜孔，套膜收縮，壓水自漏斗的水管噴出。此為烏賊運動的動力。

軀幹：呈袋狀，背腹略扁，位頭后。外被肌肉非常發達的套膜，其內即為內臟團。軀幹兩側具鰭，鰭在軀幹末端分離、鰭在游泳中起平衡作用。由於軀十背側上皮下具有色素細胞，可使皮膚改變顏色的深淺。

烏賊軀體方位依其在水中的生活狀態，頭端為前，軀幹末端為後，有漏斗的一側為腹，相反一側為背。但根據軟體動物的體制與烏賊的形態比較，其前端應為腹側，因足讓腹側，後端為背，背側為前，腹側為後，這是烏賊的形態學位置、但為了觀察敘述簡便多採用前種定位。

生理結構

體壁

由上皮膚、肌肉等組成，具內骨骼。上皮為單層細胞，其下有許多色素細胞（chromatophore）呈扁平狀，細胞膜富彈性，周圍有放射狀的肌纖維。由於肌纖維的收縮，使色素細胞擴大呈星狀，肌纖維舒張，色素細胞恢復原狀、如此可使皮膚改變顏色的深淺。上皮下尚有一種虹彩細胞，使體表具光澤。

內骨骼

由內殼及軟骨組成。內殼位於體背側皮膚下的殼囊內，很發達，呈長橢圓形前端圓，末端有一尖形突起。殼為石灰質，背側硬，腹側疏鬆，空隙多。內殼不但可以增加身體的堅強性，又可使身體比重減小，有利於游泳，並有助於保持平衡。軟骨發達，其結構與脊椎動物相似，只是細胞有較長的分枝。主要軟骨有頭軟骨，包圍中樞神經系統和平衡囊，上具孔，神經可伸出。還有頸軟骨、腕軟骨等。

消化系統

烏賊的消化管呈“U”形。口位前端，口膜中央，口內為肌肉性口腔，稱口球，其內有一對似鸚鵡喙狀的顎片，一位背側，一位腹側，可切碎食物。口球底部為齒舌，用幫助吞咽食物。口腔內有前後唾液腺。前唾液為單個，唾液管開口於齒舌兩側，可分泌粘液；后唾液腺一對，位食管前端背側，有導管通入口球，分泌毒液，可殺傷、麻痹捕獲的動物。口球下接細長的食管，連於胃的責門部。胃位內臟囊頂端，為長囊狀，壁富肌肉。胃左側為一盲囊，內壁褶皺，具纖毛。腸短而粗，自胃幽門部轉向前伸，稍作拱曲，末端為直腸，以肛門開口於外套腔，漏斗基部後方。

肝臟一對，甚大，為黃色腺體，佔據內臟囊的前半部，位食管兩側。前端圓，後端尖。一對肝臟導管沿腸的兩側向後行，后兩管會合。在肝臟導管上被有分支的腺體為胰臟。肝可分泌酶輸入胃中，進行消化作用。肝管有節律收縮，可自盲囊和胃中吸收養分，故有儲存營養物質的功能。胰分泌澱粉酶及蛋白酶亦入胃中。消化后的食物入盲囊吸收，殘渣由肛門排出體外。在直腸的末端近肛門處有一導管，連一梨形小囊，即墨囊。

呼吸器官

羽狀鰓一徠對，位外套腔前端兩側。每鰓有一鰓軸，兩側生有鰓葉，鰓葉是由許多鰓絲組成。鰓上密布微血管，水流經鰓，完成氣體交換。鰓軸背緣有鰓腺，富血管，可能與鰓的營養有關。

循環系統

烏賊的循環系統基本為閉管式，仍有一些血竇。心臟由一心室二心耳組成，位體近後端腹側中央圍心腔內。心室菱形，不對稱，壁厚，心耳長囊狀，壁薄。心室向前伸出一前大動脈，分枝至頭、套膜、消化管等處；心室向後伸出一后大動脈，至套膜、胄、直腸、生殖腺等器官。血液經微血管網匯入主大靜脈，主大靜脈分2支成腎靜脈入腎；腎靜脈及體后的外套靜脈入鰓基部的鰓心，由入鰓靜脈人鰓、再由出鰓靜脈入左、右心耳，返回心室。血液循環中，在腎內排出代謝產物，在鰓內進行氧碳交換。頭足類的血壓甚高，可以超過脊椎動物。

排泄系統

腎一對，為囊狀結構，包括一背室和二腹室。二腹室位直腸背面兩側，左右對稱。一對腎孔，開口於直腸末端兩側套膜腔中。圍心腔以一對導管伸入腹室，其開口為腎口。腎可自圍心腔內收集代謝產物。二腎靜脈周圍有海綿狀的靜脈腺，其分支中空，與靜脈相通。這些腺體具有一層有排泄功能的腺質上皮，可從血液中吸收新陳代謝產物，排入腎囊。腎的背室位於腹室的背側，有孔與腹室相通。烏賊的排泄物不含尿酸而是鳥嘌呤。

神經系統

烏賊的神經系統發達，由中樞神經系統、周圍神經系統及交感神經系統組成。結構複雜。

中樞神經系統由食管周圍的腦神經節、臟神經節和足神經節等三對神經節組成，外有一軟骨質殼包圍。食管背側為一對腦神經節，腹側為一對足神經節和一對臟神經節，二者前後排列。另有一對腕神經節，位足神經節前萬，並與之相連。一對口球神經節位腦神經能前。周圍神經系統由中樞神經伸出的神經組成。腦神經節發出視神經，又分出嗅神經等；臟神經節伸出外套神經，其外枝於漏斗基部兩側形成一對星芒神經節，內枝分出皮膚神經及鰭神經等。又分出漏斗神經、頭縮肌神經等。

交感神經由口球下神經節後面中央處分出的兩條，沿食管兩側後行達於胃，形成胃神經節，卵圓形，位胃前端腹面。由此發出盲囊神經、胃神經、腸神經等。

生殖系統

烏賊為雌雄異體，外形上區別不明顯。生殖為體外受精，直接發育。

雌性具卵巢一個，由體腔上皮發育形成，位內臟團後端生殖腔中。卵成熟后落在腔內，由粗大的輸卵管輸出，管末端細，雌性生殖初開口於鰓基部前方外套腔內。輸卵管近末端處有一輸卵管腺，其分泌物形成卵的外殼。直腸兩側內臟囊壁上為一對大的產卵腺，開口於外套腔，其分泌物也形成卵的外殼及一種遇水即變硬的彈性物質，可將卵粘成卵群。纏卵腺前還有一對小形副纏卵腺，功能不明。生殖季節時，卵分批成熟，分批產出。

雄性有精巢一個，位體後端生殖腔中，來源於體腔上皮。由許多小管集成，精子成熟后，由小管落入生殖腔中。輸精管長，曲折一團，管上有貯精囊和前列腺，端部膨大成精莢囊，末端為陰莖，雄性生殖孔開口於外套腔。精莢囊內有極多的精莢。精子到達精莢囊內，包被一層彈性鞘而形成精莢。

繁殖和個體發育

每年春夏之際，烏賊由深水游向淺水內灣燈產卵，此謂生殖徊游。產卵前雌雄交配，即雄性以莖化腕將精莢送入雌體外套腔中，精莢破裂，釋放出裡面的精子，精卵在外套腔內受精。交配后不久，雌性即排出受精卵，圓形，一端稍尖，長徑10mm許，成串聚積一起，表面黑色，粘於外物上俗稱“海葡萄”。烏賊卵含大量卵黃，屬端黃卵。經不完全卵裂（盤式卵裂）以外包法形成原腸胚，直接發育。孵化出幼體與成體相似。

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