吸蟲綱

吸蟲綱的種類均為寄生的，少數營外寄生，多數營內寄生生活。由於吸蟲類適應寄生生活，其形態結構和生理相應地發生了一系列變化。寄生生活的特點是：環境相對穩定、有局限，營養豐富。為適應這類環境，其運動機能退化，體表無纖毛、無桿狀體，也無一般的上皮細胞，而大部分種類發展有具小刺的皮層；神經、感覺器官也趨於退化，除外寄生種類有些尚有眼點外，內寄的種類眼點感覺器官消失；同時發展了吸附器，如肌肉發達的吸盤和小鉤等，用以固著於寄主的組織上。

吸蟲體柔軟，左右對稱不分節，三胚層，無體腔。一般呈葉片狀或長橢圓形，附著器官有角質的鉤、棘刺及吸盤。呼吸由外寄生的有氧呼吸到內寄生的厭氧呼吸。消化系統相對趨於退化，一般較簡單，有口、咽、食道及腸管。腸管通常有兩支，互相對稱，末端封閉成盲管，有的種類可合為一，或通於排泄管。排泄系統由焰細胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔組成。神經系統由神經節、神經纖維及圍繞食道的神經環組成，並有神經支對稱分佈於蟲體各部。生殖系統趨向複雜，生殖機能發達，除裂體科吸蟲外，皆為雌雄同體，生殖器官發達，構造複雜，雄性生殖器官由睾丸、輸精管、貯精囊、陰莖囊、前列腺、陰莖等部分組成。雌性生殖器官由卵巢、輸卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黃腺及子宮等部分組成。單殖亞綱和盾腹亞綱生活史簡單，沒有無性世代，亦無宿主的交替。復殖亞綱生活史較複雜，出現有性世代和無性世代的轉變，及宿主的輪換。幼蟲期所寄生的宿主為中間宿主，成蟲的寄生稱終末宿主，一般生活史要包括卵、毛蚴，無性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生於水生或陸生軟體動物的腹足類，囊蚴分別寄生於甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。

吸蟲類與渦蟲相似，沒有專門的呼吸器官。外寄生的吸蟲類以及內寄生種類的營自由生活的幼蟲階段都是行有氧呼吸（aerobicrespiration），即通過體表進行氣體交換。而內寄生的種類，由於周圍環境中，特別是寄主的消化道內很少有遊離的氧，故它們都是行無氧呼吸（anaerobic respiration）。無氧呼吸就是利用貯存在體內的營養物質——糖元（glycogen）在無氧條件下進行發酵作用以產生能量的過程。這個過程也稱為糖酵解作用（glycolysis）。在酵解過程中一分子的葡萄糖藉助於酶的作用氧化成兩分子的丙酮酸鹽，同時釋放出兩個高能磷酸鍵，然後再被還原成二分子的乳酸鹽。在有氧條件下，一分子的葡萄糖也被氧化成二分子的丙酮酸鹽，但不被還原成乳酸鹽，而是經過三羧酸循環將丙酮酸鹽進一步氧化成二氧化碳和水，在整個過程中釋放出38個高能磷酸鍵。對比這兩種異化過程，無氧呼吸是一種不完全的異化過程，它所釋放出的能量僅為有氧呼吸的1/19，其代謝的終產物是乳酸鹽（lactate）、醋酸鹽（acetate）及丙酸鹽（propionate）等中間產物，這是一種低效能的呼吸；而有氧呼吸是葡萄糖的完全氧化，其終產物為二氧化碳及水，並同時釋放出更多的能量，比起無氧呼吸有氧呼吸則是高效能的呼吸。某些內寄生的吸蟲，在有氧情況下也可以進行部分的三羧酸循環，但不能完成全過程。也曾有文獻報導在一些吸蟲的呼吸過程中，有著起重要作用的細胞色素系統，但在無氧呼吸中的意義還是不清楚的。吸蟲類的排泄器官也是原腎，具兩條排泄管及大量的焰細胞，單殖吸蟲的排泄管分別開口在身體的前端，其代謝產物主要是氨，少數種類也可以產生尿素或尿酸，這些代謝產物在單殖吸蟲類也可以通過體表排出，甚至是排泄的主要形式。另外其體內還含有較高濃度的氨基酸，如甘氨酸及脯氨酸等。可能原腎在體內主要是維持滲透平衡作用。在復殖吸蟲類的一對排泄管在身體後端中央聯合形成一個Y形膀胱（bladder），以單個腎孔開口在身體後端中央。在其原腎管液體中曾發現有氨、尿素等，因此具有排泄作用。內寄生種類由於體內、外環境中離子的濃度相對穩定，所以它的原腎對滲透調節作用是很有限的。這在許多內寄生的吸蟲中得到證明。

一些復殖吸蟲，如同口科（Paramphistomidae）及環腸科（Cyclocoelidae）的一些種，它們的實質中有管系統，由身體兩側的2—8個獨立的管所組成，這些管分出盲枝分佈到腸、生殖器官及吸盤等處，被認為是一種淋巴系統。這些管是由扁平的間質細胞組成，管內有液體，其中也漂浮著遊離的細胞，整個淋巴系統似乎擔任著食物、排泄物及氣體的分散功能。

吸蟲類的神經結構與渦蟲綱相似，包括一對腦神經節，腦神經節之間有橫的神經纖維相聯。由腦神經節向前、後分別通出3對縱神經索，其中腹神經索更為發達。一般在吸盤及咽處有更多的神經分佈。吸蟲類由於寄生環境的穩定性，特別是內寄生的種類，其感官很不發達。感官多存在於生活史中自由生活的幼蟲階段或存在於一些外寄生的成蟲。眼點結構也很原始，僅有色素杯，此外在體表散布有感覺毛或感覺乳突，一般在頭區較為豐富。感覺器或是由一個神經細胞末端具一根纖毛組成，或是由幾個神經末端聯合形成。它們擔任著觸覺、化學感覺及觸流感覺等功能，復殖吸蟲的感覺毛並不外露，因有體壁的皮層膜所包圍。

吸蟲類絕大多數種類為雌雄同體，極少數為雌雄異體（如血吸蟲）。生殖結構較複雜。雄性系統包括精巢（睾丸）、輸精管、貯精囊及生殖孔等（圖6-19）。精巢的數目、形狀及位置因種而異，常作為分類的依據。例如單殖吸蟲亞綱精巢常多個，只有一個輸精管；復殖吸蟲亞綱精巢多為2個、輸精管兩個，後端聯合形成貯精囊，貯精囊常包在陰莖囊（cirrus sac）之中，貯精囊的後端形成射精管（ejaculatory duct）及陰莖（cirrus），射精管的周圍還有前列腺包圍，陰莖的末端以雄性生殖孔開口在生殖腔中或單獨開口在體外或由生殖腔中外伸出來。雌性生殖系統包括一個卵巢，由卵巢通出一條輸卵管，輸卵管後端接受受精囊管、卵黃腺管，三個管匯合后膨大形成卵膜腔（ootype），卵在卵膜腔中受精。卵膜腔周圍圍有梅氏腺（Mehli’sgland），離開卵膜腔後為一盤旋的管狀子宮，子宮末端或開口在生殖腔或直接開口體外，生殖腔有肌肉包圍，肌肉的收縮使卵易於排出。許多吸蟲輸卵管在進入卵膜腔之前，具有一短管，稱為勞氏管（Laurer’s canal），其機能不清楚，可能是退化的陰道，為貯存過多的精子之用。吸蟲在通常情況下行異體受精，有時也發生自體受精。交配時，雄性的前列腺分泌粘液，以保護精子的存活，交配后精子經雌性子宮上游，最後進入受精囊並貯存在其中。卵由卵巢排出后，經輸卵管到卵膜腔或在進入卵膜腔之前與從受精囊出來的精子相遇而使卵受精。吸蟲的卵也是外卵黃卵，受精卵周圍接受卵黃物質，梅氏腺的功能是對卵殼的形成起模板作用或刺激卵黃細胞釋放卵黃物質以及活化精子，也有人認為它的分泌物有滑潤作用，以利於卵通過子宮。卵經過子宮、生殖孔之後排出體外。與寄生生活相關，吸蟲具有巨大的產卵量，與自由生活的渦蟲相比，有人估計吸蟲的產卵數是渦蟲的10000～100000倍之多。

生活史趨向複雜，外寄生種類生活史簡單，通常只有一個寄主，一個幼蟲期；內寄生的複雜，常有2個或3個寄主，具有多個幼蟲期，如從受精卵開始經毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成蟲（在不同種吸蟲、幼蟲期有所差別），且幼蟲期（胞蚴、雷蚴）能進行無性的幼體作繁殖，產生大量的後代，無疑它有利於幾次更換寄主，這些都是適應於寄生生活的結果。

三個亞綱的吸蟲具有不同的生活史環節，因而有不同的生活習性。

單殖亞綱的種類營內寄生或外寄生生活。生活史簡單，直接發育，不更換寄主，主要寄生在於魚類、兩棲類、爬行類等脊椎動物體上，偶爾可寄生於甲殼類、軟體動物等無脊椎動物體上。主要寄生在體表和排泄器官或呼吸器官等直接或間接與外界相通的器官內，如口咽腔、鼻竇、眼、耳、泄殖腔、直腸腺等，少數寄生在膀胱內。最多在鰓室，有時在皮膚上。常缺少口吸盤，體後有發達的附著器官，其上有錨和小鉤、眼點有或無。排泄孔一對，開門在體前端。生活史簡單，沒有無性生殖世代，亦無宿主的交替。常常是卵生，有的是胎生。從卵中孵化出的幼蟲為鉤毛蚴，體上有纖毛，並有一個後端附著盤。

盾腹亞綱是吸蟲綱中很小的一類。成蟲寄生於軟體動物圍心腔內及冷血脊椎動物腸道內，個別種類營外寄生。生活史簡單，沒有無性生殖世代。幼蟲具有吸盤，有或無纖毛，稱為杯狀蚴。二個吸盤著生在其體的前後端。其最顯著的特徵是吸附器官，或者是單個的大吸盤覆蓋在整個蟲體腹面，吸盤上有縱行及橫行肌肉將吸盤縱橫分隔成功多小格。或者是一縱列吸盤。具口、咽及一個腸胃管。大部分為內寄生的，寄生在魚和爬行類動物的消化管和軟體動物的圍心腔或腎臟內。生活史中有1個或2個奇主。許多種類沒有寄主的專一性，在軟體動物及魚體上均可生活及產卵、這一類動物似能說明由自由生活到寄生生活的過渡。

復殖亞綱的種類成蟲是各類脊椎動物的體內寄生蟲。生活史複雜，需要2個以上的寄主，由數個無性生殖世代和有性生殖世代相交替。卵中孵化出的幼蟲體披纖毛，稱為毛蚴。無性生殖世代中的胞蚴、雷蚴及尾蚴寄生於水生或陸生的軟體動物腹足類，有的種類寄生於瓣鰓類。囊蚴（metacercaria）因種類的不同可分別寄生於甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、人以及植物等生物體上。成蟲有吸盤一個或2個，體後部無複雜的固著器，成蟲無眼點，而幼蟲有退化的感光器。這類寄生蟲寄生在腸內的一般稱為腸吸蟲，例如布氏薑片蟲；寄生在肝臟、膽管內的稱為肝吸蟲如肝片吸蟲；寄生在血液中的則稱為血吸蟲。

吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原，軟體動物等因被吸蟲的幼蟲期所寄生亦受損害。因此，人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。

單殖亞綱分單后盤目（Monopisthocotylea）及多后盤目（Polyopisthocotylea）。種類在千種以上，絕大多數是魚類的體外寄生蟲。它們通常以其後附著器的幾丁質結構插入被寄生部位的組織，破壞鰓及皮膚的組織，造成炎症，引起病變；及吸吮魚血、粘液，引起繼發性魚病。有時可導致魚苗的大批死亡。單殖吸蟲對中國淡水養殖魚類的危害，主要有三代蟲和指環蟲二屬種類所引起的鰓病和皮膚病。

復殖亞綱種類繁多，約有140餘科1400多屬、萬種以上，占吸蟲綱的大部分。其中一些種類是人體和經濟動物（珍貴動物、家畜、家禽、魚類及經濟貝類等）的吸蟲病病原。如腹口吸蟲目及前口吸蟲目的孔腸科等吸蟲是魚類寄生蟲，幼蟲期寄生在雙殼綱軟體動物如貽貝、珍珠貝、縊蟶等上，產生嚴重危害。在前口目中的裂體科、並殖科、雙腔科、片形科、同盤科、后睾科及棘口科等均有人體和家畜、家禽及魚類等經濟動物重要吸蟲病的病原。多種吸蟲病原可使家畜消瘦，甚至大批死亡。應根據各吸蟲生活史各階段的生物學特點，中間宿主（傳播媒介）的生活習性、吸蟲病原存在、散布的生態學及流行病學特點而採取綜合防治措施。

單殖亞綱和盾盤亞綱種類的成蟲及幼蟲形態，以及復殖亞綱種類的雷蚴形態均與渦蟲的某些類別的形態有許多相似。可以推測吸蟲綱的祖先可能是由渦蟲類演化而來，並可能是多源的。

華枝睾吸蟲（Clonorchis sinensis）的成蟲寄生在人，貓，狗等的肝膽管內，在人體內寄生而引起的疾病就稱為華枝睾吸蟲病。過去在我國主要流行於廣東，台灣，以及四川，福建，江西，湖南，遼寧，安徽，河南，河北和山東部分地區，江蘇徐州地區也有散在流行。國內寄生於貓，狗者居多，尤以貓為著；人體也有感染，患者有軟便，慢性腹瀉，消化不良，黃疸，水腫，貧血，乏力，膽囊炎及肝腫等，主要併發症是原發性肝癌，可引起死亡。