牙形刺

最古老的牙形刺產生於寒武紀早期；它們大體上都是單錐型的。複合型的牙形刺開始出現於奧陶紀，而到志留紀時則湧現出許多不同的牙形刺的種，有單錐型、棒條型和葉片型。牙形刺的數量最多而形狀變異最大的時期是在泥盆紀，據研究，當時掌片屬(Palmatolepis)的牙形刺曾達50多個種和亞種。其他高台型的牙形刺也很普遍。到泥盆紀以後，牙形刺開始在數量上減少而形體變化亦隨之降低。到二疊紀之時，生有牙形刺的動物幾近滅亡，不過它們在三疊紀時曾有跡象再次出現。到三疊紀末期，牙形刺動物即已全部滅絕。

牙形刺是非常有用的化石，它可用於確定地層並對各地層的層序關係加以對比鑒別。這是因為各種牙形刺進化速度很快，隨著地質年代的推移，它們在形狀上有很多細部會發生變化，所以每一組連續不斷的地層，都可由不同的牙形刺組合體或牙形刺“區系”(faunas)來區別其各層的特點。此外，牙形刺分佈區域極為廣闊，在全世界許多地方都有相同或相似的種被發現。黑色頁岩及石灰石中所含有的牙形刺數量特別多，但其他類型的沉積岩層也許藏有牙形刺，而且數量會相當可觀。學者們認為，地球上有些地方發現的牙形刺組合體，是那些生活在遠洋的動物身上所產生的，人們能把它們和另外一些被認為棲息於近海的群體所產者區別開來。

帶有牙形刺的動物被稱為牙形動物，牙形動物是顯生宙最早出現的生物門類之一。廣義的說，牙形刺可分為三類：原牙形類出現於前寒武紀，副牙形類始於早寒武世，而真牙形類始於晚寒武世。現代研究證明，真牙形類來源於副牙形類，而副牙形類可能來源於原牙形類。多數牙形刺專家都認為，牙形刺、特別是真牙形類是脊椎動物的祖先，出現於晚寒武世，在脊椎動物演化上處於領先的地位。

各類生物在地質歷史時期的演化速率是不同的，不僅在相對穩定的地質時期不同，在劇烈變化的地質時期更是如此。近年來，中國古生物學家對地質歷史時期重大事件的研究充分證明了這一點。對古生代重大滅絕事件的研究表明，泥盆紀的弗拉斯階/法門階事件（即F/F事件，顯生宙五大滅絕事件之一，大量生物在F/F界線附近滅亡，滅亡原因有多種解釋：地外撞擊、海退、缺氧、赤潮等），牙形刺的集群滅絕規律與底棲生物、特別是底棲珊瑚完全不同。底棲造礁的珊瑚總是最早滅絕，滅絕期的時間也最長；相反，牙形刺在大滅絕期間的集群滅絕總是最後發生，滅絕的時間間隔也最短。而且，在大滅絕之後，牙形刺最早進入復甦期，復甦期可能只有35萬年，而底棲生物要比牙形刺滯后900萬年才進入復甦期和輻射期。在生物的演化上，牙形刺是真正的演化先鋒。因此，它被地層學家稱為生物地層的計時器。在二疊紀—三疊紀集群滅絕事件中，全球90%以上的海洋無脊椎動物和大約70%的陸生脊椎動物都告滅絕。多數門類很難追索到連續的演化系列。牙形刺沒有科級和屬級的滅絕事件發生，就是種級的滅絕事件也不明顯，只是牙形刺的丰度有極大的變化，但在世界範圍內都可以追索到牙形刺的連續演化系列，這一特徵使它在二疊紀—三疊紀界線地層研究中發揮了關鍵作用。

在集群滅絕事件中，仍保持連續不間斷的演化系列，這在地質時期的各門類化石中不多見。牙形刺出現得早，不僅在平穩的地質時期演化得快，在重大地質轉折時期，也存在連續的演化系列，與其他生物門類，特別是底棲生物門類相比，始終處於演化先鋒的地位。

牙形刺為什麼演化得快？這可能與牙形刺的功能有關。依據拉馬克（J. Lamarck）的“用進廢退”學說，現在已證明了牙形刺是牙形動物的口咽器官，起牙齒作用的台型牙形刺和起過濾作用的複合型牙形刺總是牙形動物體內最活動的器官，天天進食，時刻運動，隨著地質歷史時期食物鏈的變化，牙形刺進化的速度也最快。在地質歷史時期，不僅是牙形刺，中生代和新生代魚類的牙齒，大象、猛獁象的牙齒，嚙齒類的牙齒，都是演化最快的，都是生物地層最好的標誌或良好的帶化石。可以說動物界中牙齒的演化已構成了生物地層中生物演化的主線。

通常都以石灰石溶液中加入15%的醋酸來獲取牙形刺。牙形刺不溶於醋酸而聚於溶液的殘滓中，人們將殘滓沖洗、晾乾，再放入諸如三溴甲烷之類的重流體中，牙形刺即從中滲出，而一般不溶於酸的礦物質則浮在液體表面上。研究牙形刺要在高倍率的雙目顯微鏡下觀察，此項化石研究工作目前許多國家都在進行。最初，牙形刺化石是在19世紀中葉發現於俄羅斯，大約100年之後，牙形刺在美國和德國都被確認為在岩層的年代劃分及相關岩層之對比、確定等方面非常有價值。大概利用這些微型區系所確定的相關諸地層之最詳細的成果是屬於泥盆系岩層的。這些微型區系出現於深厚而又連綿不斷的一組石灰石地層中。在北美、歐洲及摩洛哥，這樣的石灰石地層由學者們進行了特別細緻深入的研究，那裡的牙形刺系列便成為諸地層的參考標準。這樣一來，在其他地方從類似的岩層中所獲得的各種牙形刺，就可同上述參考標進行對比，由此而得出該地層同其他已測定地層的相應關係。由某些特定牙形刺組合體所區分出的諸地層稱為諸地層帶。奧陶系有公認的牙形刺地層帶10個；志留系12個；泥盆系30個；石炭系12個；二疊系8個；三疊系22個。由於人類知識不斷增長，這些地層帶規畫方案要時時加以完善及進行更新。

自從潘德爾（C. Pander）1856年在波羅的海地區發現牙形刺以來，有關牙形刺的生物屬性的爭論就從來沒有停止過，這種奇怪的多刺的齒狀化石曾被歸入到魚類、環節動物、節肢動物、頭足動物、袋蟲類、腹毛類、毛顎類、動吻類，甚至植物等18種不同的生物門類，可以說，沒有任何一種化石門類像牙形刺那樣撲朔迷離。在1980年代以前是魚類假說和環節動物假說佔主要地位。自1983年在蘇格蘭的下石炭統發現牙形動物軟體化石以後，牙形動物就被歸屬到最早期的脊椎動物。

牙形動物與現代的七鰓鰻（俗稱八目鰻）很相似，兩側對稱，肛門后位，有尾鰭、背鰭，並有鰭條，有兩個大眼睛，有肌節（並發現纖維肌肉組織）和脊索。重要的是牙形刺中有與脊椎動物牙齒相似的齒質（牙本質）存在，並且在牙形刺的口面，特別是台型牙形刺的口面發現微磨損，證明牙形刺是牙齒，起粉碎、剪切食物的作用，是食大粒食物的，是牙形動物的口咽器官，兩側咬合。因此，英國幾位最著名的牙形刺專家都認為牙形動物有良好的視力，兩側對稱，能像鰻類一樣快速游泳，並且很可能是積極捕食的，能適應於不同的生境。他們將牙形動物歸入到最早期的脊椎動物，可能來源於盲鰻類或七鰓鰻類，具有鈣化的骨骼，屬脊椎動物中最原始的顎口類（Gnathostomata）。

狹義的牙形刺或牙形動物（真牙形類）起源於晚寒武紀，處於脊椎動物演化的最早期，是脊椎動物的祖先，而真牙形類的祖先很可能來源於早寒武世多細胞動物的大輻射。沒有牙形動物，就沒有現代的脊椎動物，也沒有人類，它是人類的遠祖。這已成為牙形刺專家的主流看法。但也有人認為牙形動物不屬脊椎動物而屬原索動物，或是脊椎動物的姊妹群，但仍屬脊索動物。最近美國著名古生物學家諾爾（A. Knoll）教授發表文章，完全肯定牙形動物為脊椎動物。中國牙形刺專家北京大學董熙平教授通過對寒武紀牙形刺組織學的研究，也完全贊同牙形動物是脊椎動物的祖先的學說。

牙形刺動物的滅絕始終是一個未解之謎。這種動物的絕跡似乎並非同某一項地質史上的重大變故同時出現的，而且也沒有其他海洋生物種群同這種動物在同一時間滅絕。從幼年的諸地層發現的牙形刺曾有記載，但所有這些都被證實原是早期地層中出現的化石，而是在後來又被埋入地下的。

牙形刺不僅在生物地層中是主導化石，是主帥，而且在石油地質研究中也是重要的尖兵。牙形刺的顏色是有機變質的重要標誌。依據牙形刺的顏色可以判斷石油有機成熟度，圈定油氣遠景區。

牙形刺由碳磷灰石、細晶磷灰石組成，含有微量的有機質和氨基酸。美國科學家首先用實驗證實了牙形刺的不同顏色與有機變質程度的直接關係，這種變化與溫度、埋藏深度和時間有關。顏色的變化由淺到深，逐漸變化且不可逆。顏色變化指標稱為CAI（color alteration index），常用的可分為5極，CAI=1（瑚珀色）—5（黑色）是牙形刺內固定碳增加的過程；CAI=5（黑色）—8（白色）是固定碳從牙形刺中失去的過程。通過阿倫尼烏斯（Arrhenius）坐標可以換算CAI值與溫度和埋藏深度的關係。用有機變質溫度就可以圈定出石油和天然氣的未成熟區、成熟區和過成熟區，就可以知道哪些地區可能有（石）油有（天然）氣，哪些地區無油有氣，哪些地區無油無氣。這對石油地質勘探有非常重要的指導意義。美國曾用這種方法在阿拉斯加圈定並找到重要的油氣藏，中國也用此方法大致圈定了華南華北油氣勘探區。

利用熒光反應可以幫助確定牙形刺在低溫下的變質程度。當岩石的變質溫度較高，特別是大於300℃時，可以用測定牙形刺磷灰石結晶顆粒大小的方法，確定岩石的變質溫度。在掃描電鏡下，放大5000倍，拍成照片，就可以清楚看到牙形刺磷灰石晶粒，測定晶粒的大小。

牙形刺的顏色、結晶顆粒和熒光反應都可以測定岩石的變質溫度，牙形刺不僅是生物地層的計時器也是岩石地層的地溫溫度計。近年來，美國科學家正在研究牙形刺CAI值與卡琳型金礦的關係，可以肯定牙形刺在尋找碳酸岩地區卡琳型金礦方面，同樣會起到重要作用。

牙形刺化石，雖然形態多變，顏色斑斕，但內部構造相對簡單。沒有高等脊椎動物牙齒具有的神經和血管系統，完全由疏密相間的齒層構成。牙形刺的鑒定一般不需要研究內部構造，相對簡單易行，但鑒定要求很高。近年來，中國已發生幾次由於牙形刺化石鑒定錯誤導致地層時代結論錯誤的實例。

由於牙形刺的生物地層研究精度高，在碳酸岩地層區的石油地質勘探中，特別是在確定碳酸岩地層的缺失、古隆起區井下碳酸岩地層和儲油層的對比上，是絕對不可缺少的手段。這在新疆石油地質的研究中已得到充分的證明。

正因為牙形刺是在生物地層和石油地質上的突出作用，所以有人給牙形刺寫了一副對聯：形似牙，縱載千秋史話；色如玉，橫標萬里油花。橫幅是：形色俱佳。還有一副楹聯，也是讚揚它的作用和品德的：最好的統帥，勇敢的尖兵，融統帥尖兵於一身；多彩的外表，誠實的內心，俱外表內心的統一。

牙形刺最早出現於約5億年前，就在恐龍開始登上歷史舞台時滅絕了。研究牙形刺的德州理工大學研究人員NicolePeavey說。“它們有點像鱔魚、丑魚或鰻魚，但並不相同。它們的外形和生活習性可能相近，不過並不能作為完美的比較對象。牙形刺在三疊紀末期滅絕了，這正是恐龍開始演化的時代。整個種群都滅絕了，因此它們非常神秘。它們沒有任何可與之比較的現存近親。”

牙形刺之所以仍然如此神秘，一個原因就是除了發現過它們的牙齒化石以外，它們柔軟的軀體無法變成化石保存到今天。但透過1980年代發現的完整的牙形刺化石標本，科學家慢慢揭開它們的秘密。

但是，從現在所得到的研究結果來看，我們對牙形刺仍是處於基礎的狀態，只知道是海洋生物，在海洋中遊動生活。它們的長相和部分生活環境，因此還有許多謎團等待我們去解開。