古菌域

歷史

古細菌這個概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們在16SrRNA的系統發生樹上和其它原核生物的區別。這兩組原核生物起初被定為古細菌(Archaebacteria)和真細菌(Eubacteria)兩個界或亞界。Woese認為它們是兩支根本不同的生物，於是重新命名其為古菌(Archaea)和細菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構成了生物的三域系統。

古菌、細菌和真核生物

在細胞結構和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄這兩個分子生物學的中心過程上，它們並不明顯表現出細菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉譯使用真核的啟動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。

古菌還具有一些其它特徵。與大多數細菌不同，它們只有一層細胞膜而缺少肽聚糖細胞壁。而且，絕大多數細菌和真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構成。這些區別也許是對超高溫環境的適應。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細菌不同。

很多古菌是生存在極端環境中的。一些生存在極高的溫度（經常100℃以上）下，比如間歇泉或者海底黑煙囪中。還有的生存在很冷的環境或者高鹽、強酸或強鹼性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水和土壤中被發現。很多產甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。

單個古菌細胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細胞團簇或者纖維，長度可達200微米。它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能製造ATP，儘管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導實現光合作用。

從rRNA進化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類分別由某些環境樣品和2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構成。

Woese認為細菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡單遺傳機制的遠祖生物的後代。這個假說反映在了“古菌”的名稱中（希臘語archae為“古代的”）。隨後他正式稱這三支為三個域，各由幾個界組成。這種分類後來非常流行，但遠祖生物這種思想本身並未被普遍接受。一些生物學家認為古菌和真核生物產生於特化的細菌。

古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者並在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發現了和古菌類似的基因，使這些關係變得複雜起來。一些人認為真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成為細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。

目前有22個古菌基因組已經完全結束了測序，另外15個的測序工作正在進行中。