藍藻門

藍藻是最簡單、也是最原始的綠色自養植物類群。植物體或單細胞、或多細胞絲狀群體。藍藻細胞中的原生質體不分化成細胞質和細胞核，而分化成周質(periplasm)和中央質(centroplasm)，故只有原始的核，而沒有真正的核（缺乏核膜），是原核生物(procaryote)。周質中沒有載色體（chromatophore），但有光合片層( photosynthetic lamella)，含有葉綠素a和藻藍素(phycocyanobilin)，故植物體常呈藍綠色，有的還有藻紅素(phycoerythrin)而呈其他色澤。中央質具染色質。藍藻澱粉（cyanophycean starch）為儲藏物質。藍藻門植物的繁殖方式主要有營養繁殖和無性繁殖，無有性生殖。營養繁殖是通過細胞的隨接分裂，故藍藻又稱裂殖藻( schizophyta)。群體和絲狀體的種類常形成藻殖段(hormogonium)發育為新個體。藻殖段是從絲狀體中某些細胞死亡處、或從異形胞處、或從2個細胞之間分泌膠質形成的隔離盤處產生，也可機械地斷為許多小段。無性生殖多數產生厚壁孢子，是藻體內的營養細胞體積增大，細胞壁加厚，積累營養物質而成的。厚壁孢子可長期休眠，渡過不良條件，待環境適宜時再萌發形成新個體。

1概述 2主要特性 3細胞結構

4繁殖方式 5品種分類 6下屬分類

7代表植物 8地理分佈 9培養利用

10應用意義 11危害

概述

絲狀藍藻

藍藻門是1門藻類植物；能進行光合作用放氧的原核生物。也有人把藍藻劃為生物的一界──藍菌界（見分類學）。單細胞個體或群體，或為細胞成串排列組成藻絲（細胞列）的絲狀體，不分枝、假分枝或真分枝。具核質，無核膜；色質區主要由類囊體及其有關結構，藻膽體和糖原顆粒等所組成，具葉綠素a、藻膽素、胡蘿蔔素、類胡蘿蔔素等光合色素，但無葉綠體膜，不形成葉綠體；具細胞壁。淡水和海水中，潮濕和乾旱的土壤或岩石上、樹榦和樹葉上，溫泉中、冰雪上，甚至在鹽滷池、岩石縫中都有它們的蹤跡；有些還可穿入鈣質岩石或介殼中（如穿鈣藻類）或土壤深層中（如土壤藍藻）。在熱帶、亞熱帶的中性或微鹼性生境中生長旺盛。有許多種類是普生性的，如陸生的地耳，不僅在熱帶、亞熱帶、溫帶有，在寒帶甚至南極洲也有。

主要特性

藍藻門

生物學特性

藍藻細胞以直接分裂方式增殖。分裂時細胞中部收縊形成隔壁，將細胞一分為二，絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞列，可以繼續分裂形成新的絲狀體。藍藻也行無性生殖，形成內生孢子或外生孢子。有許多絲狀藍藻能形成厚壁孢子，貯存內含物豐富，有較強的抵抗外界不良環境的能力。厚壁孢子的細胞質可分裂產生新的藻絲。

念珠藻目和真枝藻目的許多種類中有異形胞，由營養細胞分化形成，它的呼吸作用較營養細胞強，造成異形胞內的厭氧環境，是固氮酶固氮的主要場所。生理特徵

藻體是單細胞的或群體，絲狀體；不具鞭毛，不產遊動細胞一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動。細胞壁缺乏纖維素，由黏肽(含8種氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)組成，壁外常形成黏性膠質鞘。無真正的細胞核，核的組成物質染色質集中在細胞中央，無核膜和核仁，細胞內除含葉綠素和類胡蘿蔔素外，尚含有藻藍素，部分種類還含有藻紅素。色素不包在質體內，而是分散在細胞質的邊緣部分。藻體因所含色素的種類和多寡不同而呈現不同的顏色。

儲藏食物為藍藻澱粉。繁殖方法主要是分裂生殖，少數為無性生殖，無性生殖包括外孢生殖，內孢生殖，後壁生殖，沒有有性生殖。主要分佈在含有機質較多的淡水中，部分生活在濕土、岩石、樹榦上和海洋中，有的同真菌共生形成地衣，或生活在植物體內形成內生植物。少數種類能生活在85℃以上的溫泉內或終年積雪的極地。本門的項圈藻屬，念珠藻屬和筒孢藻屬等的若干種有固氮作用，能增強土壤肥力；葛仙米，髮菜，海雹菜等可供食用，微胞藻屬，項圈藻屬等在夏季生長過多時，能降低水中含氧量，或死後分解產生毒質，能使魚類致病或死亡。

細胞結構

藍藻細胞壁主要由兩層組成，內層為肽聚糖層，外層為脂蛋白層，兩層之間為周質空間，含有脂多糖和降解酶，

胞壁外往往包有多糖構成的粘質膠鞘或膠被。胞壁內有原生質膜，膜內原生質較稠，可分為兩個主要區域，即周圍的有光合色素的色質區和中央的無色的中心質區。中心質區有DNA微絲，但無鹼性蛋白（組蛋白）。

核糖體在整個細胞中均有分佈，但在中央區周圍較為密集。原生質中常具有大小不等的強反光顆粒，如多磷酸體，多面體（羧化酶體），藍藻體（天門冬氨酸和精氨酸聚合體的結晶，又稱結構顆粒），多聚糖體（又稱藍藻澱粉或糖原）等。浮遊藍藻往往有偽空胞（又稱氣泡），為兩端呈錐形的具單層蛋白質膜的空管成束排列所組成，有遮強光和漂浮的功能。藍藻的光合色素是葉綠素a,藻膽素（藻藍素、別藻藍素、藻紅素和藻紅藍素），及多種類胡蘿蔔素。它能採收光能，以水作為電子來源進行光合作用，固定CO2,放出氧氣。它和其他植物一樣，進行自養生活。

繁殖方式

藍藻門

細胞以直接分裂增殖。分裂時，細胞中部的膜和內胞壁向內增生，將細胞一隔為二。細胞分裂方式，大體可分為3類：

①三向分裂，成單細胞群體，如微囊藻屬，或立方形群體，如立方形藻。

②兩向分裂，成平板狀群體如平列藻屬，或假薄膜組織狀，如石囊藻屬。

③單向分裂，成單細胞個體，或成絲狀的藍藻，如念珠藻目的種類。絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞列(5～15個細胞)，稱為段殖體（或稱連鎖體、藻殖段），有較大的滑動能力，可以繼續分裂而成新的絲狀體。某些種類則由於藻絲體中個別細胞溶解和脫水成為分離盤，藻絲在此處斷裂而形成段殖體。

藍藻除細胞分裂增殖外，也進行無性生殖，形成內生孢子，又稱小孢，如皮果藻屬；有些形成外生孢子，如管孢藻屬，有些絲狀藍藻則形成厚壁孢子，或稱孢子，如念珠藻目。厚壁孢子有各種形狀和產生的部位，為分類的重要標準之一，它一般比營養細胞大，細胞壁厚，孢子內貯存大量的藍藻體、多肽和糖原，內含物豐富，有較強的抵抗外界不良環境的能力。

品種分類

1971年法國斯塔尼爾等基於藍藻在原核、細胞壁組成，脂肪酸和DNA鹼基組成等特性上與細菌相近似，提出藍藻應命名為藍細菌。已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所採用。但是，藍藻具有能以水作為電子來源進行光合作用放氧，低的內源呼吸率，有限的利用有機物作為能源和碳源的能力等屬於植物界的主要屬性，為原有的“細菌”屬性所不包容。藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗里奇的分類系統，分為色球藻目(Chroococcales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。

常見的藍藻有單細胞或群體的，如色球藻屬(Chroococcus)，常生於溫室的花盆上或潮濕的岩石和樹榦上；微囊藻屬(Microcystis)，為浮遊性群體，夏季大量繁殖形成“水華”，危害水生植物；絲狀體的有顫藻屬、念珠藻屬及魚腥藻屬等（圖6-1）。

色球藻屬(Chroococcus)植物體為單細胞或群體。單細胞時，細胞為球形，外被固體膠質鞘。群體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘，同時還有群體膠質鞘包圍著。細胞呈半球形，或四分體型。

顫藻屬(Oscillatoria)植物體是由一列細胞組成的絲狀體，不分枝，常叢生或形成團塊，膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動，因而得名。絲體中常被中空雙凹形的死細胞所隔開，也產生膠化膨大、雙凹形的隔離盤，兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為藻殖段，並以藻殖段進行繁殖。多生於有機質豐富的濕地或淺水中。

念珠藻屬(Nostoc)絲狀體念珠狀，有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形，絲體上有異形細胞和厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、髮菜、葛仙米等可供食用。

魚腥藻屬(Anabeana)與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團，細胞圓形，厚壁孢子圓筒形，無公共膠質鞘。滿江紅魚腥藻(A.azollaeStrasb.)，為一種著名的固氮藍藻，它和一水生蕨類植物滿江紅（又叫紅萍或綠萍）共生在一起（葉中），為水稻田的速生綠肥植物。

下屬分類

藍藻

1971年法國斯塔尼爾等基於藍藻在原核、細胞壁組成，脂肪酸和DNA鹼基組成等特性上與細菌相近似，提出藍藻應命名為藍細菌。目前已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所採用。但是，藍藻具有能以水作為電子來源進行光合作用放氧，低的內源呼吸率，有限的利用有機物作為能源和碳源的能力等屬於植物界的主要屬性，為原有的“細菌”屬性所不包容。

目前，藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗里奇的分類系統，分為色球藻目(Chroococcales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、管孢藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。

代表植物

常見的藍藻有單細胞或群體的，如色球藻屬(Chroococcus)，常生於溫室的花盆上或潮濕

藍藻

的岩石和樹榦上；微囊藻屬(Microcystis)，為浮遊性群體，夏季大量繁殖形成“水華”，危害水生植物；絲狀體的有顫藻屬、念珠藻屬及魚腥藻屬等。1.色球藻屬(Chroococcus)

植物體為單細胞或群體。單細胞時，細胞為球形，外被固體膠質鞘。群體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘，同時還有群體膠質鞘包圍著。細胞呈半球形，或四分體型。2.顫藻屬(Oscillatoria)

植物體是由一列細胞組成的絲狀體，不分枝，常叢生或形成團塊，膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動，因而得名。絲體中常被中空雙凹形的死細胞所隔開，也產生膠化膨大、雙凹形的隔離盤，兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為藻殖段，並以藻殖段進行繁殖。多生於有機質豐富的濕地或淺水中。

3.念珠藻屬(Nostoc)

絲狀體念珠狀，有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形，絲體上有異形細胞和厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、髮菜、葛仙米等可供食用。

4.魚腥藻屬(Anabeana)

與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團，細胞圓形，厚壁孢子圓筒形，無公共膠質鞘。滿江紅魚腥藻(A.azollaeStrasb.)，為一種著名的固氮藍藻，它和一水生蕨類植物滿江紅（又叫紅萍或綠萍）共生在一起（葉中），為水稻田的速生綠肥植物。

地理分佈

藍藻分佈很廣，在淡水和海水中、潮濕和乾旱的土壤和岩石上、樹榦和樹葉以及溫泉、

藍藻門

冰雪，甚至在鹽滷池、岩石縫等處都可生存，有些還可穿入鈣質岩石或鈣質皮殼中(如穿鈣藻類)生活，具有極大的適應性。在熱帶、亞熱帶的中性或微鹼性生境中生長特別旺盛。有許多種類是普生性的，如陸生的地木耳(Nostoccommune)，不僅存在於熱帶、亞熱帶和溫帶，在寒帶甚至南極洲亦有發現。

藍藻的抗逆性很強，能耐乾旱，有些乾燥標本存貯65～106年還可保持活力。中國的固氮魚腥藻(Anabaenaazotica)乾燥保存19年後再重新培育時還能生長和固氮。有些藍藻能在76℃溫泉中生長繁殖，有的在54℃條件下還能生長固氮(如鞭枝藻Mastigocladuslaminosum)；有的可抗-35℃的低溫（如地木耳）；有一些在過飽和鹽水中也可生長。因此，藍藻常是先鋒植物。

培養利用

約有150多種藍藻(大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮，並進一步合成蛋白質。其胞外有豐富的多糖類膠質，並含生長刺激物質，適於作稻田肥料，改良土壤，提高土壤保肥、保水能力。這些藍藻稱為固氮藍藻。在熱帶、亞熱帶地區，固氮藍藻在每公頃稻田中每年能固氮1～70千克。

中國已篩選出固氮藍藻藻種並創立了人工繁殖技術。其方法是先在實驗室內培養原種，然後接種到水深3～5厘米的育藻池──土池或塑料薄膜池中擴大培養。池上加小拱薄膜覆蓋以控溫防雨。藻長

藍藻門

滿水面即及時撈取曬乾貯存備用，或接種到空閑茬口田、雜交水稻制種田擴大生產藻種。收穫的藻種可曬乾或以鮮藻接種到剛插秧的晚稻田中繁殖，作為本田塊的肥料。亦可撈取部分鮮藻接到其他田中繁殖或曬乾備明年應用。此外，利用固氮藍藻所含生長刺激物質處理作物的種子或秧苗，可獲得壯秧和根系發達的植株。

藍藻含有較高的蛋白質（一般為20～50％）、較完備的氨基酸和多種維生素。有些藍藻可作為食品，如髮菜(Nostocflagelliforme，產中國西北乾旱地區)、葛仙米（N.sphaeroides，產華中、華南山區稻田和濕地）、地木耳等。螺旋藻（Spirulinaplatensis）粗蛋白含量可達70％，為查德和墨西哥的傳統食品，近年來已人工培養作為商品，用作養魚飼料。中國繁殖螺旋魚腥藻(Anabaenaspiroides)作為魚種餌料效果良好，有些魚類如非鯽等的成魚也以藍藻作為餌料。

應用意義

藍藻中有160多種(大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮，合成蛋白質。據估計：在熱帶水稻田中可固氮1～70千克氮／公頃·年，在自然界氮素平衡中起了重要作用，可以作為水稻田肥源，改良土壤結構，提高土壤保肥保水能力。中國已篩選出自己固氮藍藻藻種，首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功，提高水稻的產量達10～15％。

藍藻含有較高的蛋白質（一般為20～25％），較完備的氨基酸和多種維生素，因此，可以作為食物，如中國傳統食品髮菜(產中國北部和西北部半乾旱地區)、葛仙米（產華中南山區稻田濕地）、地耳（普生）等。螺旋藻等含蛋白質高可達70％，為非洲查德、拉丁美洲墨西哥的傳統食品，近年來已人工培養，作為商品。螺旋魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類，如羅非魚以藍藻為食料。

在水環境保護中，利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的凈化作用。

危害

藍藻在水體中過量增殖，往往形成“水華”。城市的池塘、湖泊、水溝中，含有較多的營養物質，特別是氮、

藍藻門

磷，導致藍藻的大量增殖，使水色藍綠而濃濁；死亡分解時，散發出腐臭、腥臭氣味，使水質變壞。有一些藍藻水華的突變種甚至含有毒物質，如銅綠微囊藻的有毒突變種含有微囊藻毒素(microcystin)；水華魚腥藻的有毒突變種含有魚腥藻毒素(anabaenin)；水華束絲藻的有毒突變種含有束絲藻毒素(aphanizomenin)。人畜飲用大量繁殖這些藍藻的水時，往往中毒，導致痙攣等，甚至死亡。有一些海產席藻，接觸皮膚時，會引起皮炎。

藍藻門

藍藻門

概述