反芻

反芻主要出現在哺乳綱偶蹄目的部分草食性動物身上，偶蹄目反芻亞目（牛、羊、鹿 等）的胃分為四部分：瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃，前三個胃沒有胃腺，總體作用是對食物進行發酵、過濾、磨碎以及營養成分的粗吸收，只有皺胃是分泌胃液的部分，相當於單胃動物的胃，又稱真胃。

瘤胃的容積為 100－300 升，約佔四部分胃的 80 %。瘤胃內有大量微生物，包括原生動物（纖毛蟲為主）和細菌。瘤胃本身並不分泌酶，所有瘤胃內的酶全是由微生物產生。網胃在瘤胃前方，抵著橫隔和肝。網胃內壁呈蜂窩狀，網胃內同樣進行著微生物消化。

反芻動物採食一般比較匆忙，特別是粗飼料，大部分未經充分咀嚼就吞咽進入瘤胃，經過瘤胃浸泡和軟化一段時間后，食物經逆嘔重新回到口腔，經過再咀嚼，再次混入唾液並再吞咽進入瘤胃。可以是由瘤胃直接逆嘔上行至口，也可以從瘤胃陸續進入網胃，再由網胃返回口中，經口腔中頰齒的細細咀嚼后再次咽回瘤胃。這一反芻和咀嚼過程可以再次重複進行，直至徹底嚼碎后，食物再從瘤胃經網胃而入瓣胃。瓣胃近球形，內壁有許多平行的葉片（故俗稱百葉）。瓣胃的葉片提供廣大的面積，食糜在葉片間受到壓擠，使成更細碎的食糜，同時，瓣胃也吸收一部分水和低級脂肪酸。皺胃是唯一分泌消化液的部分，相當於其它獸類的胃本體，胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和鹽酸。

例：牛胃的分工

1. 瘤胃（發酵罐）：容量約 200 升，是四個胃最大的一個，約佔胃容積的 80 %。植物或飼料在瘤胃內一段時間后逆嘔重新回到口腔，混入唾液咀嚼粉碎后再吞咽進入瘤胃；瘤胃內有大量共生微生物，這些微生物在瘤胃的環境內生長並副作用生產酶，與唾液總體構建一個大發酵罐的環境，同時瘤胃壁可以粗吸收酶分解的產物，例如低級脂肪酸。

2. 網胃（過濾器）：體積約佔四個胃容積的 5 %。內壁呈蜂窩狀如同篩子，將隨飼料誤食的雜物（如釘子、鐵絲等）存留其中。

3. 瓣胃（研磨機/ 吸干機）：辮胃佔四個胃總容積的 7 %，其功能主要是吸收飼料內的水分，擠壓磨碎飼料。

4. 皺胃（消化器）：佔四個胃容積的 8 %，與單胃動物的胃功能相同，分泌消化液、消化酶，消化在瘤胃內未消化的飼料和隨著瘤胃食糜一起進入的瘤胃微生物。

動物攝取草莖后，首先必須將植物細胞的堅固外壁分解，才能利用植物細胞內的營養物質。草莖、蒿稈類植物中纖維素、半纖維素以及木質素等含量很高，高等動物體內沒有分解纖維素的酶，而許多微生物則含有很豐富的能夠分解纖維素的酶。這樣棲居於反芻動物前胃內的微生物，在幫助動物消化和利用植物纖維素方面就起了決定性作用，這是生物進化過程中形成的共生現象。前胃內的微生物利用宿主動物提供的良好生活環境──瘤胃內豐富的植物性食物，適宜的溫度、濕度、酸鹼度、滲透壓以及氧壓條件生長繁殖。這些微生物包括種類繁多的細菌和纖毛蟲，每克瘤胃內容物在正常情況下可含細菌150～250億個，纖毛蟲 60～180萬個。

微生物消化作用包括：①糖類的消化。微生物中的 - 澱粉酶、果聚糖酶、半纖維素酶和纖維素酶等，可將各類纖維素以及可溶性糖逐級分解至葡萄糖，再經發酵最終產生揮發性脂肪酸（主要為乙酸、丙酸和丁酸）、乳酸、甲烷、二氧化碳等產物。甲烷和二氧化碳等氣體主要由口腔排出體外，揮發性脂肪酸大部分在瘤胃內被吸收利用。在泌乳期間，反芻動物可以利用所吸收的乙酸與丁酸合成乳脂。微生物還能利用分解纖維素所產生的單糖和雙糖合成自身的糖原，貯存於菌（蟲）體內，在微生物進入皺胃和小腸后，這些糖原又可成為宿主動物的葡萄糖來源之一。②蛋白質的分解與合成。食物中的蛋白質有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解為氨基酸，後者在微生物的脫氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有機酸。最後，微生物利用糖、揮發性脂肪酸和二氧化碳構成碳架，在有能量供應的條件下，與氨合成氨基酸，再轉變為微生物蛋白質，隨後，再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮（如尿素和銨鹽等）合成氨基酸，轉變為菌（蟲）體蛋白質。③合成維生素。瘤胃內的微生物還能合成 B族維生素和維生素K，因此，反芻動物不會罹患這些維生素缺乏症。

反芻動物前胃內的微生物已鑒定出10大類具有獨特消化作用的細菌，並確定了它們在分類學上的屬和種。70年代後期，用掃描電鏡查明了一類與瘤胃壁上皮細胞緊密依附的微生物。瘤胃上皮細胞經常更新，脫落上皮細胞所含的大量角蛋白，要靠這類微生物的分解，才能被轉化、利用。此外，還發現瘤胃微生物可產生天然的抗生素，以防止其他微生物的危害。但微生物種屬之間的相容性、競爭性、外界環境和瘤胃內環境中，某些因素對微生物種屬間比例與數量關係等，還待深入探討。認識並掌握瘤胃微生物的活動規律，可以建立模擬微生物工廠，以草莖蒿稈為原料，生產出富含營養成分的飼料產品等。