雙翅目
雙翅目
雙翅目(Diptera)是節肢動物門(Arthropoda)、六足亞門(Mandibulata)、昆蟲綱(Insecta)、有翅亞綱(Pterygota)中的1目,是昆蟲綱中僅次於鞘翅目、鱗翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000種,全球分佈。中國已知4000餘種。除了在南極洲之外,在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面,有關遺傳學的知識和發展大都是根據對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。
雙翅目(學名:Diptera)包括蚊、蠅、虻等昆蟲,約有8.5萬種,是昆蟲綱中居於鞘翅目、鱗翅目和膜翅目之後的第四大目。除了在南極洲之外,在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面,有關遺傳學的知識和發展大都是根據對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。
雙翅目是屬於完全變態的昆蟲,也就是從無翅的蛆或孑孓經過化蛹后變為能夠飛翔的成蟲。它們大多數以攝取液態的食物,例如腐敗的有機物,或是花蜜或樹汁等為時,而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食,例如寄生蠅、食蟲虻等。
雙翅目昆蟲的軀體一般都短寬或纖細,呈圓筒形或球形,體長極少超過25毫米。它們頭部活動自如,中胸發達,前、后胸退化,複眼大,觸角形狀不一,口器為刺吸式或舐吸式。它們在水裡和陸地上都能生存,大多數都是白天活動,少部分到黃昏或者夜晚才出來活動。不同的雙翅目昆蟲,其食物也不同,有的吸食花蜜、樹液等,有的捕食昆蟲或其他小動物,有的以吸血。
雙翅目昆蟲與長翅目、毛翅目、鱗翅目、蚤目皆起源於蠍蛉類複合體,由共同的祖先演化而來。雙翅目最早的化石標本發現於下侏羅統,這些化石均屬於較原始的科,其中有絕跡的科,也有現代的科。芒角亞目的化石標本發現於第三紀。
雙翅目的觸角
雙翅目幼蟲
別該科的主要特徵。足短或極長,基節、轉節、腿節、脛節上的鬃、毛、櫛、齒等裝備在有瓣類的分類鑒定上極為重要。跗節5節,爪和爪墊各1對,爪間突通常存在,剛毛狀或墊狀。腹部分節明顯,長角亞目11節,蠅類僅4~5節,末端數節形成尾器、尾葉和外生殖器。雄性尾器常為種類鑒定的重要特徵,一般由6~9節特化而成,其構造在各類群中變異很大,使用的術語亦各不同。在長角亞目中,第9或第9、10腹節特化為抱握器;在環裂亞目中,則形成肛尾葉和側尾葉,合稱尾葉,交尾時起抱握作用;雌性尾器主要為產卵器,在蠅類中腹部第6~8節管狀,節間膜極發達,形成伸縮自如的產卵器,靜止時隱藏腹內不外露。有瓣類頭、胸、腹均具一定方式排列的鬃或剛毛,其位置和數目都是分類鑒別的重要特徵。
參翅目蛹
或兩側翼狀。幼蟲的基本特徵是:體分節,頭有或無,口器不顯著,眼常缺如,無真正分節的足。根據頭部發達或退化情況,大致有3種類型:①全頭型:頭部發達,完整,頭殼骨化,口器咀嚼式,位於腹面,如蚊類幼蟲;②半頭型:頭後部和口器或多或少退化,不完整,頭殼背面略骨化,口器位於頭的尖端;③無頭型:頭部不明顯或完全缺如,口器退化,僅具1~2個口鉤,如蠅蛆。各類群的幼蟲齡期也不相同:長角亞目一般4齡(蚋科6齡),短角亞目5~8齡,環裂亞目3齡。蛹的基本類型為裸蛹和圍蛹。裸蛹全體裸出,能自由活動,又稱自由蛹;圍蛹全身完全被包在由末齡幼蟲體壁硬化而成的桶狀蛹殼中。成蟲羽化時有直裂與環裂兩種方式,前者蛹背作“T”字形開裂。如蚊、虻;環裂則在蛹前端作環狀開裂,如蠅類。
幼蟲大部系陸棲,但長角亞目的大部、短角亞目的虻科和水虻科、環裂亞目的水蠅科等幼蟲多系水棲,大多數生活於淡水中,也有棲息於海水或鹽水中。
關於雙翅目昆蟲的分類,各學者意見不一,一般採用3個亞目的分類系統:
為雙翅目演化的原始類型,如蚊、蠓、蚋,成蟲觸角絲狀,一般長於頭、胸部之和,下顎須下垂,4~5節,翅中室缺如,肘室若存在,則開放;裸蛹(部分癭蚊科除外),羽化時直裂;幼蟲全頭型。
為演化的第3階段。成蟲觸角短,3節,下顎須1節;圍蛹,羽化時環裂;幼蟲無頭型。以下又以額囊縫的有無而分為兩組。①無縫組:頭部無額囊縫,新月片無或不清楚,如食蚜蠅科、頭蠅科。②有縫組:額囊縫存在,新月片清楚。其下又分真蠅派和蛹蠅派。真蠅派下分兩類,一是無瓣類:觸角第2節背側無縱裂或縱裂不完全,下腋瓣不發達或退化,中胸盾溝不完整,如斑腹蠅科、潛蠅科等。二是有瓣類:觸角第2節背側縱裂貫穿全長,下腋瓣一般發達,中胸盾溝完整,僅極少數中斷,如蠅科、花蠅科。蛹蠅派:體扁平,頭與胸密接,足的基節遠離,成蟲為蜜蜂、鳥類及哺乳類的體外寄生,胎生,如蛛蠅科等。至於科一級的分類,各家見解不同,有分為75科,138科,也有分為101科的。
Tipulimorpha 大蚊總科 Tipuloidea Petauristidae 大蚊科 Tipulidae 蠋大蚊科 Cylindrotomidae 沼大蚊科 Limoniidae Psychomorpha 蛾蚋總科 Psychodoidea 原大蚊科 Tanyderidae 細腰大蚊科 Ptychopteridae (Liriopeidae) 蛾蚋科 Psychodidae 蚊總科 Culicoidea Corethridae 蚊科 Culicidae 細蚊科 Dixidae Chironomoidea (Tendipedoidea) 搖蚊科 Chironomidae (Tendipedidae) 蠓科 Ceratopogonidae (Heleidae) 山蚋科 Thaumaleidae 蚋科 Simuliidae (Melusinidae) Blepharoceroidea 網蚋科 Blepharoceridae 擬網蚋科 Deuterophlebiidae 纓翅蚋科 Nymphomyiidae | Silvicolomorpha Silvicoloidea Silvicolidae 蕈棲蚊科 Mycetobiidae Mycetophiloidea (Fungivoroidea) 蕈蚋科 Mycetophilidae (Fungivoridae) Allactoneuridae 扁角蚊科 Ceroplatidae 大角蕈蚊科 Macroceridae (Euphrosynidae) 准蕈蚊科 Ditomyiidae Diadocidiidae 蕈柄蚊科 Bolitophilidae 粘蚊科 Sciophilidae 澳蕈蚊科 Lygistorrhinidae 殘脈蕈蚊科 Manotidae 黑翅蕈蚋科 Sciaridae (Lycoriidae) Cecidomyoidea (Itonidoidea) 癭蚋科 Cecidomyiidae (Itonididae) 毛蚋總科 Bibionoidea 長角蚊科 Hesperinidae 粗脈毛蚋科 Pachyneuridae 毛蚋科 Bibionidae 偽毛蚋科 Scatopsidae 棒足毛蚊科 Corynoscelidae |
為演化的第2階段,包括大部分虻類。成蟲觸角短於胸部,下顎須不下垂,1~2節,翅中室一般存在,肘室開放或封閉;裸蛹(水虻科除外),羽化時直裂;幼蟲半頭型。
直裂類 Division Orthorrhapha Rhagiomorpha Stratiomyioidea 木虻科 Xylophagidae (Erinnidae) 臭虻科 Cœnomyiidae 木虻科 Solvidae 水虻科 Stratiomyiidae 搖虻科 Chiromyzidae Rhagionoidea 鷸虻科 Rhagionidae 擬鷸虻科 Hilarimorphidae 虻總科 Tabanoidea 虻科 Tabanidae 大虻科 Pantophthalmidae Therevomorpha Therevoidea 劍虻科 Therevidae 窗虻科 Scenopinidae (Omphralidae) 食蟲虻總科 Asiloidea 擬食蟲虻科 Mydaidae 棘虻科 Apioceridae 食蟲虻科 Asilidae Bombylioidea 蜂虻科 Bombyliidae 網翅虻科 Nemestrinidae 小頭虻科 Acroceridae 舞虻總科 Empididoidea 舞虻科 Empididae 長足虻科 Dolichopodidae 環裂類 Division Cyclorrhapha 無縫組 Series Aschiza Phoromorpha 槍蠅總科 Lonchopteroidea (Musidoidea) 槍蠅科 Lonchopteridae (Musidoridae) Phoroidea 蚤蠅科 Phoridae Termitoxeniidae Thaumatoxenidae Syrphomorpha Platypezoidea (Clythioidea) 扁足蠅科 Platypezidae (Clythiidae) 澳蠅科 Sciadoceridae 食蚜蠅總科 Syrphoidea 頭蠅科 Pipunculidae (Dorylaidae) 食蚜蠅科 Syrphidae 眼蠅科 Conopidae 有縫組 Series Schizophora | Section Myodaria Subsection Calyptratae (Thecostomata) Myscomorpha 家蠅總科 Muscoidea 麗蠅科 Calliphoridae 麻蠅科 Sarcophagidae 短角寄蠅科 Rhinophoridae 寄蠅科 Tachinidae (Larvaevoridae) Dexiidae Phassidae 家蠅科 Muscidae 催睡蠅科 Glossinidae 花蠅科 Anthomyiidae 糞蠅科 Cordyluridae 狂蠅科 Œstridae 皮蠅科 Hypodermatidae 疽蠅科 Cuterebridae 胃蠅科 Gasterophilidae Subsection Acalyptratae (Haplostomata) Otidimorpha Tyloidea 蟻蠅科 Tanypezidae 瘦足蠅科 Tylidae 長腳瘦蠅科 Neriidae 馬來蠅科 Nothybidae Otitoidea 出頭蠅科 Pyrgotidae 扁口蠅科 Platystomatidae 屍蠅科 Richardiidae Phytalmiidae 鄰斑蠅科 Pterocallidae 斑蠅科 Otitidae 小金蠅科 Ulidiidae 實蠅科 Trypetidae (Euribiidae) 擬寄蠅科 Tachiniscidae 黑艷蠅科 Lonchaeidae 草蠅科 Pallopteridae Sciomyzomorpha Sciomyzoidea 沼蠅科 Sciomyzidae 玳瑁蠅科 Dryomyzidae 巢蠅科 Neottiophilidae 樹脂蠅科 Rhopalomeridae 粗臂蠅科 Rhinotoridae Sepsoidea 艷細蠅科 Sepsidae 酪蠅科 Piophilidae | 屍蠅科 Thyreophoridae 細蠅科 Megamerinidae 柄眼蠅科 Diopsidae 折翅蠅科 Psilidae Lauxaniomorpha Lauxanioidea 縞蠅科 Lauxaniidae 鎧蠅科 Celyphidae 斑腹蠅科 Chamaemyiidae Helomyzoidea 扁蠅科 Cœlopidae 日蠅科 Helomyzidae 鋸翅蠅科 Trixoscelidae 彩眼蠅科 Chyromyiidae Anthomyzoidea 腐木蠅科 Clusiidae 小花蠅科 Anthomyzidae 禾蠅科 Opomyzidae Drosophilomorpha 果蠅總科 Drosophiloidea 果蠅科 Drosophilidae 細果蠅科 Diastatidae 寡脈蠅科 Astiidae 樹洞蠅科 Periscelididae 角蛹蠅科 Aulacogastridae 鏟足蠅科 Cnemospathidae Ephydroidea 濱蠅科 Canaceidae 水蠅科 Ephydridae 岸蠅科 Tethinidae 大跗蠅科 Sphaeroceridae Leptoceridae 妖蠅科 Mormotomyiidae 稈蠅科 Chloropidae Milichioidea 潛蠅科 Agromyzidae 樹創蠅科 Odiniidae 隱毛蠅科 Cryptochaetidae 鳥蠅科 Carnidae 葉蠅科 Milichiidae Section Pupipara Brauloidea 蜂虱蠅科 Braulidae 蛛蠅科 Nycteribiidae Hippoboscoidea 虱蠅科 Hippoboscidae 蝙蝠蠅科 Streblidae |
雙翅目甲蠅科
時環裂;幼蟲無頭型。以下又以額囊縫的有無而分為兩組。①無縫組:頭部無額囊縫,新月片無或不清楚,如食蚜蠅科、頭蠅科。②有縫組:額囊縫存在,新月片清楚。其下又分真蠅派和蛹蠅派。真蠅派下分兩類,一是無瓣類:觸角第2節背側無縱裂或縱裂不完全,下腋瓣不發達或退化,中胸盾溝不完整,如斑腹蠅科、潛蠅科等。二是有瓣類:觸角第2節背側縱裂貫穿全長,下腋瓣一般發達,中胸盾溝完整,僅極少數中斷,如蠅科、花蠅科。蛹蠅派:體扁平,頭與胸密接,足的基節遠離,成蟲為蜜蜂、鳥類及哺乳類的體外寄生,胎生,如蛛蠅科等。至於科一級的分類,各家見解不同,有分為75科,138科,也有分為101科的。
麗蠅科 | 黑紋食蚜蠅 |
斑大蚊 | 白斑食蚜蠅 |
傳播疾病
最常見的是某些吸血性類群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜貧血。不少種類是傳播細菌、寄生蟲、病毒、立克次體等病原體的媒介昆蟲,例如蚊子傳播瘧疾、絲蟲病、黃熱病、登革熱等;毛蠓科的白蛉屬傳播白蛉熱、黑熱病、東方瘤腫等;虻傳播絲蟲病、炭疽、錐蟲病以及馬的傳染性貧血;蠓科中庫蠓屬的一些種類為絲蟲病的中間宿主;蚋科的一些種在非洲、美洲和大洋洲傳播人畜的蟠尾絲蟲病;蠅科與麗蠅科除機械地攜帶各種病原體外,某些種類的幼蟲可引起人畜的蠅蛆症。
農林破壞
雙翅目某些類群如種蠅、葉潛蠅、果實蠅、麥癭蚊等的幼蟲,都是農業的重要害蟲。花蠅科球果花蠅屬的幼蟲為害松柏球果,嚴重影響中國北方地區的造林工作;泉蠅屬為害竹筍、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蠅科芒蠅屬為害稻、粟;潛蠅科為害多種豆科植物;實蠅科的許多種類為害柑橘、梨、桃等;牛皮蠅的幼蟲寄生於牛皮下,牛皮因幼蟲穿孔以致利用價值降低,同時,還使牛肉的質量下降和產乳量銳減。
醫藥作用
大頭金蠅的乾燥幼蟲,有清熱解毒、消積滯功能;雙斑黃虻等的乾燥雌蟲,有通經破血、消症軟堅的功能。
雙翅目昆蟲一般為兩性生殖,多數系卵生,也有偽胎生(如某些寄蠅)和胎生(如蛹蠅派)。此外,也有孤雌生殖和少數的幼體生殖現象。在環裂亞目中,卵可在母體內發育到各種程度以後產下,例如,蠅科的某些類群剛產下的卵即能孵化,或產下不久即孵化,也有孵化出的已是第3齡幼蟲。蛹生派昆蟲產下的為前蛹期幼蟲,能自由活動,但不取食即化蛹,如虱蠅。通常卵單產或成塊產在食物上、食物中、水下、土中、植物的組織內部、活的寄主體內,或產於幼蟲的棲息場所。雙翅目發育所需生活周期的長短因各自的食性、環境以及氣候等因素而異;如食性廣而雜的家蠅、食蚜蠅等,生活周期短,年發生數代。食蟲性的蚤蠅科、寄蠅科、麻蠅科和食蚜蠅科的一些種類生活周期最少10天,多到1年(某些寄蠅和食蟲虻),網翅虻科的某些種類需2年才能完成1代。有瓣蠅類大多以蛹期越冬,少數以幼蟲越冬,偶爾有成蟲越冬的現象。
雙翅目幼蟲食性廣而雜,大致分成4類:①植食性:多為農作物害蟲,如潛蠅科潛葉,實蠅科蛀食果實,癭蚊科形成蟲癭,某些水棲長角亞目幼蟲以藻類為食;②腐食性或糞食性:取食腐敗的動、植物或糞便,如花蠅科、毛蚊科、蚤蠅科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蠅科、斑腹蠅科、黃潛蠅科的某些種類;④寄生性:如寄蠅科、頭蠅科、眼蠅科和網翅虻科的幼蟲均寄生於昆蟲體內,如寄蠅幼蟲寄生於粘蟲、地老虎、玉米螟、松毛蟲等重要農林害蟲體內;小頭虻科寄生於蜘蛛,其他如皮蠅科、狂蠅科、胃蠅科的幼蟲寄生於牛、羊、馬的體內。
雙翅目昆蟲習性複雜,適應力極強,陸生或水生,一般系晝間活動,少數種類黃昏或夜間活動。成蟲吸食花蜜、樹液以及其他腐殖質,如食蚜蠅、蜂虻、花蠅、寄蠅等;某些類群則系捕食性,捕食昆蟲或其他小動物;也有一些類群的幼蟲和成蟲均系捕食性,如鷸虻科、食蟲虻科、長足虻科成蟲捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分種類為吸血雙翅目,但多屬雌性吸血,雄性大多數系非吸血性,而從植物液汁為營養,但家蠅類的吸血種類雌雄性均吸血。蛹生派種類多在溫血動物的體外寄生,吸食寄主血液,如蛛蠅科、蝠蠅科之寄生於蝙蝠,虱蠅科寄生於鳥類和家畜;此外,如螫蠅亞科某些種類營自由生活而吸血。雙翅目昆蟲極善飛翔,是昆蟲中飛行最敏捷的類群之一。也有一些種類的翅與足均特化而適於游泳。