視覺

指物體的影像刺激視網膜所產生的感覺。

胡適《答藍志先書》：“其實‘拼音文字’是雙方的，拼的音是‘聽覺的’，拼成的文字是‘視覺的’。”瞿秋白《<餓鄉紀程>緒言》：“這個陰影呵！他總在我眼前晃著－－似乎要引起我的視覺。”

視覺是通過視覺系統的外周感覺器官（眼）接受外界環境中一定波長範圍內的電磁波刺激，經中樞有關部分進行編碼加工和分析后獲得的主觀感覺。

人的眼可分為感光細胞（視桿細胞和視錐細胞）的視網膜和折光（角膜，房水，晶狀體和玻璃體）系統兩部分。其適宜刺激是波長為370-740納米的電磁波，即可見光部分，約150種顏色。該部分的光通過折光系統在視網膜上成像，經視神經傳入到大腦視覺中樞，就可以分辨所看到的物體的色澤和分辨其亮度。因而可以看清視覺範圍內的發光或反光物體的輪廓，形狀，大小，顏色，遠近和表面細節等情況。

值得注意的是，相關的視覺欺騙試驗提示，人所看到的內容，和其本身想看到的內容有關。

光線→角膜→瞳孔→晶狀體（折射光線）→玻璃體（支撐、固定眼球）→視網膜（形成物像）→視神經（傳導視覺信息）→大腦視覺中樞（形成視覺）

在進化過程中光感受器的形成，對於動物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細胞原生動物眼蟲的眼點，使眼蟲可以定向地作趨光運動。渦鞭毛蟲眼點的結構更為完善，藉助這種眼點對光的感受可以捕食。多細胞動物的感光器官逐漸複雜多樣。如水母的視網膜只是一種由色素構成的板狀結構，這種結構可給動物提供光線強弱和方向的信息。隨著動物的進化，出現了杯狀或是囊狀光感受器並具有晶狀體，可使光線聚焦。環節動物、軟體動物以及節肢動物常有紐扣狀的眼或是凸出的視網膜。這類光感受器由許多叫做個眼的結構排列在體表隆起之上構成，仍位於小囊之內。小眼中的光感受細胞為色素所包圍，光線只能由一個方向進入小眼，故而能感受光的方向。這種視覺器宮在進化過程中，在不同種類的動物表現為特定的型式，如昆蟲的複眼。脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜，相關的神經通路和神經中樞，以及為實現其功能所必須的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運動；眼的屈光系統（角膜、晶體等），保證外界物體在視網膜上形成清晰的圖像。

光感受器按其形狀可分為兩大類，即視桿細胞和視錐細胞。夜間活動的動物（如鼠）視網膜的光感受器以視桿細胞為主，而晝間活動的動物（如雞、松鼠等）則以視錐細胞為主。但大多數脊椎動物（包括人）則兩者兼而有之。視桿細胞在光線較暗時活動，有較高的光敏度，但不能作精細的空間分辨，且不參與色覺。在較明亮的環境中以視錐細胞為主，它能提供色覺以及精細視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網膜中，視錐細胞約有600～800萬個，視桿細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分佈在視網膜中；其分佈是不均勻的，在視網膜黃斑部位的中央凹區，幾乎只有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力（視銳度，也叫視力）。它還有良好的色覺，對於視覺最為重要。中央凹以外區域，兩種細胞兼有，離中央凹越遠視桿細胞越多，視錐細胞則越少。在視神經離開視網膜的部位（乳頭），由於沒有任何光感受器，便形成盲點。由兩種光感受器的視覺生理特性及分佈特點可知，觀察顏色主要利用眼球視網膜的中央區，也就是視場要小一些。因為當視場過大眼球側視時，先是紅、綠感覺消失，只能看到黃藍色；再往外側視，黃藍色感覺也會消失成為全色盲區，這時對顏色的判斷會發生錯誤。

構造 視桿細胞和視錐細胞均分化為內段和外段，兩者間由纖細的纖毛相連。內段，包含細胞核眾多的線粒體及其他細胞器，與光感受器的終末相連續；外段，則與視網膜的第2級神經細胞形成突觸聯繫。外段包含一群堆積著的小盤，這些小盤由細胞膜內褶而成。視桿細胞多數小盤已與細胞膜相分離，而視錐細胞小盤仍與細胞膜相連。在正常情況下，外段頂端的小盤不斷脫落，而與內段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網膜色素變性等病理情況下，這種小盤的更新會發生障礙。

視色素 在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子，這種色素通稱視色素，它在光照射下發生的一系列光化學變化是整個視覺過程的起始點。

視桿細胞的視色素 視桿細胞的視色素叫做視紫紅質，它具有一定的光譜吸收特性，在暗中呈粉紅色，每個視桿細胞外段包含109個視紫紅質分子，視紫紅質是一種色蛋白，由兩部分組成。其一是視蛋白，有348個氨基酸，分子量約為38 000；另一部分為生色基團——視黃醛，是維生素A的醛類，因為存在若干碳的雙鍵，它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體，但受光照后即轉變為直線形的全-反型異構體。後者不再能和視蛋白相結合，經過一系列不穩定的中間產物后，視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中，視色素分子失去其顏色（漂白）。暗處它在酶的作用下，視黃醛又變為11-順型，並重新與視蛋白相結合（復生），完成視覺循環。在強光照射后，視紫紅質大部分被漂白，其重新合成需要約1小時。隨著視紫紅質的復生，視網膜的對光敏感度逐漸恢復，這是暗適應的光化學基礎。當動物缺乏維生素A時，視覺循環受阻，會導致夜盲。

視錐細胞的視色素 視錐細胞的視色素的結構與視紫紅質相似，所不同者為視蛋白的類型；其分解和復生過程也相似。在具有色覺的動物，有3種視錐細胞，分別包含光譜吸收峰在光譜黃、綠、藍區的視色素，這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。

由細胞膜對離子的通透性的變化所產生。光感受器在不受光刺激時處於活動狀態，即在暗中細胞膜的離子通道是開放的，鈉離子流持續地從細胞外流入細胞內，細胞膜去極化。光照則引起離子通道關閉，使膜電導降低，整個感受器超極化，細胞興奮。

由於視色素位於外段的小盤上，由視色素空間構型的變化所導致外段質膜的通透性變化，必須通過第二信使來實現。1985年，科學家們應用膜片鉗技術證明，這種第二信使即環鳥苷酸（cGMP）。光感受機制的基本過程是：視色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷結合蛋白，進而又激活磷酸二酯酶，後者把cGMP水解為鳥苷酸，降低了cGMP的濃度。在暗處，正是cGMP使細胞膜離子通道保持開放，它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發生變化，導致光感受器的興奮。

超微電極技術（尖端小於1微米）的發展可使電極刺入脊椎動物光感受器細胞（直徑幾微米至十幾微米），記錄和分析單個光感受器的生物電活動。在暗處，由於鈉離子流持續從胞外流入胞內，光感受器細胞膜的靜息電位較低，胞內記錄約為-30毫伏，光照時，鈉通道關閉，鈉電導下降，使膜電位接近鉀離子的平衡電位，光感受器的胞內電位變得更負，形成超極化。這是光感受器電反應的重要特點。此外，它是一種隨光強增加而逐漸增大幅度的分級電位，並不產生神經細胞最常見的生物電形式——動作電位。

光感受器對物理強度相同，但波長不同的光，其電反應的幅度也各不相同，這種特點通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物（包括人），數百萬的視錐細胞按其光譜敏感性可分為3類，分別對紅光、綠光、藍光有最佳反應，與視錐細胞三種視色素的吸收光譜十分接近，色覺具有三變數性，任一顏色在原理上都可由3種經選擇的原色（紅、綠、藍）相混合而得以匹配。在視網膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍光敏感的光感受器，它們的興奮信號獨立傳遞至大腦，然後綜合產生各種色覺。色盲的一個重要原因正是在視網膜中缺少一種或兩種視錐細胞色素。

由於光感受器在暗中保持去極化狀態，其末端在暗中持續向第二級神經細胞釋放遞質，光照使細胞膜超極化，遞質釋放減少。光感受器的遞質可能是谷氨酸或天冬氨酸。

無脊椎動物的光感受器的對光反應為去極化，併產生神經脈衝，與其他感受器（如牽張感受器）的電活動並無差異。

經過視網膜神經網路處理的信息，由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位，100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體，另一半交叉到對側，大部分投射至外側膝狀體，一小部分投射至上丘。在上丘，視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合，使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層（布羅德曼氏17區，或皮層紋區），進而再向更高級的視中樞（紋狀旁區，或布羅德曼氏 18、19區等）投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體，這種反饋通路的功能意義還不清楚。

由於視神經的交叉，左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連，因此與視野的右半有關；右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入，每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時，就會出現相應的視野缺損，這在臨床診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站，其細胞感受野保持著同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構型。但到初級視皮層，除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外，大部細胞表現出特殊的反應形式，它們不再對光點的照射呈良好反應，而是需要某種特殊的有效刺激。

初級視皮層中按其對刺激特異性的要求，可分為簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段，光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向，具有這一朝向（該細胞的最佳朝向）的刺激使細胞呈現最佳反應（脈衝頻率最高）。最佳朝向隨細胞而異，通常限定得相當嚴格，以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此，簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的．光點，而是某種特殊排列的點群，這顯然是一種重要的特徵信息抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性，但其主要特徵是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴，只要線段落在這些細胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍許位移，反應的改變並不明顯。複雜細胞的另一個特徵是，來自雙眼的信息開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣，只對一側眼的刺激有反應，而是對兩眼的刺激都有反應，但反應量通常是不等的，總是一隻眼佔優勢，即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈衝。這表明複雜細胞已開始對雙眼的信息進行了初步的綜合的處理。

具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞，在初級視皮層是聚集成群的，它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間，細胞的最佳朝向發生有規則的移動，眼優勢也發生變化，常從左眼優勢變為右眼優勢，或相反。這種1毫米見方，2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件，整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的了解，在相當程度上歸結為對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的周期性分區的特徵，在大腦皮層中有一定的普遍性，軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。

初級視皮層在相當長一段時間內，被認為是視覺通路的終點，就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷，它可能只是一個早期階段，其他更高級的視皮層對視覺信息進行著進一步的精細加工。例如在18區，存在著超複雜細胞，對刺激有更特異的要求，只有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若干亞類。

依據這些結果，有人提出了視覺信息處理的等級假說。他們認為，從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平，在每一水平，細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高級的細胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支持。一般認為，除了這種等級性信息處理外，還存在著平行的信息處理過程，即從視網膜向中樞有若干並列的信息傳遞通路，這些通路有不同的目的地。擔負著不同的信息處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺，視覺中樞不同區域細胞活動的綜合，才反映對一種複雜圖像的辨認，而每個區域細胞只是抽提某種特殊的信息：形狀、顏色、運動等。

其他視覺信息（如顏色、深度等）在視覺中樞的處理過程，至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的，為了透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。

人眼能看清物體是由於物體所發出的光線經過眼內折光系統（包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體）發生折射，成像於視網膜上，視網膜上的感光細胞——視錐細胞和視桿細胞能將光刺激所包含的視覺信息轉變成神經信息，經視神經傳入至大腦視覺中樞而產生視覺。因此視覺生理可分為物體在視網膜上成像的過程，及視網膜感光細胞如何將物像轉變為神經衝動的過程。

光線通過眼內折光系統的成象原理基本上與照相機及凸透鏡成像原理相似。按光學原理，眼前六米至無限遠的物體所發出的光線或反射的光線是接近於平行光線，經過正常眼的折光系統都可在視網膜上形成清晰的物像。當然人眼並不能看清任何遠處的物體，這是由於過遠的物體光線過弱，或在視網膜上成像太小，因而不能被感覺。當兩個物點發出或反射的光線進入瞳孔經晶狀體折光后成的像落在同一感光細胞上時，便不能被分辨，而感光細胞是有一定大小的，因此其密度是有一定限度的。因此，人眼便有一定的解析度。該解析度用參數最小角解析度來表徵。一般情況下，人眼的正常角解析度為1ˊ。離眼較近的物體發出的光線將不是平行光線而是程度不同的輻散光線，它們通過折光系統成像於視網膜之後，因此，只能引起一個模糊的物像。而正常眼，無論遠、近物體，通過折光系統都能在視網膜上形成清晰的物像，這是由於正常人眼具有調節作用。眼的調節主要靠改變晶狀體的形狀來調節，這是通過神經反射而實現的。當模糊的視覺形像經神經傳至大腦皮層視覺區，可引起下行衝動傳至中腦動眼神經副交感核，經睫狀神經傳至睫狀肌，使其中環行肌收縮，引起連接晶狀體的睫狀小帶鬆弛。由於晶狀體本身具有彈性，故而向前方及後方凸出，折光力增大，使輻射的光線能聚焦前移，成像於視網膜上（圖12-5）。物體距眼球愈近，則達到眼球的光線的輻射程度愈大，則晶狀體變凸的程度愈大。反之，視遠物時，則晶狀體凸度減小。人眼晶狀體的調節能力隨年齡的增長而逐漸減弱。其主要細胞產生的電位變化經雙極細胞傳至神經節細胞，再經神經節細胞發出的神經纖維（視神經）以動作電位的形式傳向視覺中樞而產生視覺。其傳導途徑是：視神經在視交叉處進行半交叉（來自視網膜鼻側的纖維交叉到對側，而顳側的纖維不交叉仍在同側前進），每側眼球的交叉與不交叉的纖維組成一側視束，視束到達丘腦後部的外側膝狀體，換神經元后，其纖維上行經內囊後到達大腦的枕葉視覺中樞（圖12-6）。

1、視力視力指視覺器官對物體形態的精細辨別能力。

2、視野視野是指單眼注視前方一點不動時，該眼能看到的範圍。臨床檢查視野對診斷某些視網膜、視神經方面的病變有一定意義。

3、暗適應和明適應當人從亮處進入暗室時，最初任何東西都看不清楚，經過一定時間，逐漸恢復了暗處的視力，稱為暗適應。相反，從暗處到強光下時，最初感到一片耀眼的光亮，不能視物，只能稍等片刻，才能恢復視覺，這稱為明適應。暗適應的產生與視網膜中感光色素再合成增強、絕對量增多有關。從暗處到強光下，所引起的耀眼光感是由於在暗處所蓄積的視紫紅質在亮光下迅速分解所致，以後視物的恢復說明視錐細胞恢復了感光功能。

眼和視網膜

眼呈球形，由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接續。角膜之後為晶體，相當於照相機的鏡頭，是眼睛的主要屈光系統。在晶體和角膜間的前房和後房包含房水，在晶體后的整個眼球充滿膠狀的玻璃體，可向眼的各種組織提供營養，也有助於保持眼球的形狀。在眼球的內面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網膜，這是視覺神經系統的周邊部分。在視網膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡膜，對視網膜起營養作用。

角膜和晶體組成眼的屈光系統，使外界物體在視網膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶體的曲率可經懸韌帶由睫狀肌加以調節。當觀察距離變化時，通過晶體曲率的變化，使整個屈光系統的焦距改變，從而保證外界物體在視網膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調節。視覺調節失常時物體即不能在視網膜上清晰成象，可以發生近視或遠視，此時需用合適透鏡來矯正。

在角膜與晶體之間，有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小，在暗處擴大來調節著進入眼的光量，也有助於提高屈光系統的成象質量，瞳孔及視覺調節均受自主神經系統控制。

眼球的運動由六塊眼外肌來實現，這些肌肉的協調動作，保證了眼球在各個方向上隨意運動，使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協調，否則會造成視網膜雙像（復視）或斜視。

視網膜是一層包含上億個神經細胞的神經組織，按這些細胞的形態、位置的特徵可分成六類，即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節細胞，以及近年新發現的網間細胞。其中只有光感受器才是對光敏感的，光所觸發的初始生物物理化學過程即發生在光感受器中。脊椎動物視網膜由於胚胎髮育上的原因是倒轉的，即光進入眼球后，先通過神經細胞的網路，最後再到達光感受器。但因神經細胞透明度很高，並不影響成象的質量。

視網膜的神經網路及其信息處理

視網膜上億的神經細胞排列成三層，通過突觸組成一個處理信息的複雜網路。第一層是光感受器，第二層是中間神經細胞，包括雙極細胞、水平細胞和無長突細胞等，第三層是神經節細胞。它們間的突觸形成兩個突觸層，即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網狀層，以及雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞間突觸組成的內網狀層。光感受器興奮后，其信號主要經過雙極細胞傳至神經節細胞，然後，經後者的軸突（視神經纖維）傳至神經中樞。但在外網狀層和內網狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調製。這種信號的傳遞主要是經由化學性突觸實現的，但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸（縫隙連接），聯繫彼此間的相互作用。

視桿細胞的信號和視錐細胞的信號，在視網膜中的傳遞通路是相對獨立的，直到神經節細胞才匯合起來。接收視桿細胞信號的雙極細胞只有一類（桿雙極細胞），但接收視錐細胞信號的雙極細胞，按其突觸的特徵可分為陷入型和扁平型兩種，這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網狀層，水平細胞在廣闊的範圍內從光感受器接收信號，並在突觸處與雙極細胞發生相互作用。此外，水平細胞還以向光感受器反饋的形式調製信號。在內網狀層雙極細胞的信號傳向神經節細胞，而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯繫起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發生在無長突細胞。

光感受器的信號主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量，向中間神經細胞傳遞。雙極細胞和水平細胞的活動仍表現為分級電位的形式，並無神經脈衝。但它們不再象光感受器那樣，只是在光照射視網膜某一點時才有反應，而是泛及一個區域，它們感受的視網膜的範圍明顯增大。有的水平細胞甚至對光照視網膜的任何部位都有反應，這表明不同空間部位光感受器信號的匯聚。特別重要的是，雙極細胞的感受野呈現一定的空間構型。有些細胞在光照感受野中心時發生去極化，而在光照外周區時反應的極性發生了顛倒——超極化；另一些細胞的反應型式正好相反；水平細胞在這種中心-外周頡頏型的感受野的形式中起了重要的作用。這兩種細胞在形態上分別與陷入型和扁平型雙極細胞相當。

在無長突細胞，開始有些脈衝型反應，但仍以分級電位為主。到神經節細胞對光反應則完全是脈衝形式，其中心-外周頡頏型的感受野發展得更完全。高等動物神經節細胞的感受野通常呈同心圓形，由中心和周圍區兩部分組成。有些細胞，在光照其感受野中心區時，會出現一連串脈衝，光越強脈衝頻率越高；而當光照時其外周區時，細胞的自發脈衝會受到抑制，這種細胞常叫給光-中心細胞。另一些所謂撤光-中心細胞，在光照其感受野中心區時，不僅不出現脈衝，反而使自發脈衝受到抑制，但在光照停止后卻突然出現一連串脈衝。如把光照移至外周區時，反應型式正相反。如光照射全部感受野，神經節細胞常無反應或只有微弱的反應；而在暗背景上的一個充滿感受野中心區的光點（對給光-中心細胞）或亮背景光上充滿感受野中心區的暗點（對撤光-中心細胞）則引起細胞最強烈的反應。

中心-外周頡頏型感受野的出現標誌著視覺信息處理的一個重要階段。視覺最重要的功能是辨別圖像，而任何圖象歸根結底是不同亮暗部分的組合。當光感受器檢測到光的存在後，需要神經機制把明暗對比的信息加以特異處理，中心-外周頡頏型感受野，正是這種神經機制的一種重要表現形式。

色覺是視覺的另一個重要方面。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍3種不同的信號編碼的，但這三種信號卻並非像三色理論所假設的，各自由專線向大腦傳遞。在水平細胞，不同顏色的信號以一種特異的方式匯合起來。例如，有的細胞在用紅光照射時呈去極化，而用綠光照射時反應極性改變為超極化。另一些細胞的反應型式正相反。同樣，也有對綠-藍顏色呈頡頏反應的細胞。視網膜的其他神經細胞雖反應類型不同（或是分級型電位，或是神經脈衝），但對顏色信號都是以頡頏方式作出反應。在神經節細胞，這種頡頏式反應的形式更加完整，其中許多細胞在空間反應上也是頏的。例如，有一種所謂雙頡頏型細胞，當紅光照射其感受野中心區時呈給光反應，照射其感受野周圍區時呈撤光反應；而對綠光的反應型式正相反。這種頡頏型的編碼形式，保證了不同光感受器信號在傳遞的過程中不會混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論——頡頏色理論所假設的。因此三色理論和頡頏色理論隨著對客觀規律認識的深化，已經在新的水平上辯證地統一起來了。

網間細胞的細胞體與無長突細胞排列在同一水平，其突起在兩個突觸層廣泛伸展。它們從無長突細胞接收信號，又反饋到水平細胞，這種離心的反饋通路，與光感受器→雙極細胞→神經節細胞的信息向心傳遞的主要通路相組合，使視網膜成為一個完整的神經網路。

視網膜的感光換能作用

已如前述視網膜內有感光細胞層，人類和大多數脊椎動物的感光細胞有視桿細胞和視錐細胞兩種。感光細胞可通過終足和雙極細胞發生突觸聯繫，雙極細胞再和神經節細胞聯繫，由節細胞發生的突起在視網膜表面聚合成束，然後穿過脈絡膜和鞏膜后構成視神經，視神經出眼球后穿視神經管入顱腔，經視交叉連於間腦。

目前認為，物像落在視網膜上首先引起光化學反應，已從視網膜上提取出感光物質。這些物質在暗處呈紫紅色，受到光照時則迅速退色而轉變為白色。如將蛙或兔放在暗室中，使動物跟朝向明亮的窗子一定時間，然後遮光立即摘出眼球，剔出視網膜，用適當化學物質如明礬處理視網膜，則可發現動物視網膜留有窗子的圖像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗紅色。這些都說明視網膜上感光物質在光線作用下所出現的光化學反應。在感光細胞的大量研究中，對視桿細胞研究得比較清楚。視桿細胞的感光物質稱為視紫紅質，它由視蛋白和視黃醛結合而成。視黃醛由維生素A轉變而來。視紫紅質在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛，與此同時，可看到視桿細胞出現感受器電位，再引起其他視網膜細胞的活動。

視紫紅質在亮處分解，在暗處又可重新合成。人在暗處視物時，實際上既有視紫紅質的分解，又有它的合成。光線愈暗，合成過程愈超過分解過程，這是人在暗處能不斷看到物質的基礎。相反在強光作用下，視紫紅質分解增強，合成減少，視網膜中視紫紅質大為減少，因而對弱光的敏感度降低。故視桿細胞對弱光敏感，與黃昏暗視覺有關。視紫紅質在分解和再合成過程中，有一部分視黃醛將被消耗，主要靠血液中的維生素A補充。如維生素A缺乏，則將影響人在暗處的視力稱為夜盲症。

視錐細胞也含有特殊的感光色素。稱為視紫藍質。根據多種動物視錐細胞感光色素的研究，認為它們也是視黃醛和視蛋白的結合物。

視網膜中存在著分別對紅、綠和藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的感光色素。由於紅、綠、藍三種色光作適當混合可以引起光譜上任何顏色的感覺。因此認為視錐細胞與色覺有關。色盲可能由於缺乏相應的視錐細胞所致。三種視錐細胞感光的不同與其感光物質不同有關。而三種感光色素都由視黃醛與視蛋白組成。其中視黃醛基本相同，而三者的視蛋白則存在著微小差異。這一差異可能是它們感光特性不同的原因。