內共生體

內共生體

內共生學說(endosymbiosis theory)是一種關於真核細胞起源的假說。由美國生物學家馬古利斯(Lynn Margulis)在1970年出版的《真核細胞的起源》一書中正式提出。

假說內容


馬古利斯(Lynn Margulis)認為,好氣細菌被變形蟲狀的原核生物吞噬后、經過長期共生能成為線粒體藍藻被吞噬后經過共生能變成葉綠體,螺旋體被吞噬后經過共生能變成原始鞭毛。

假說驗證


這一假說由於證據充分,已被越來越多的人所接受。它的主要根據是:(1)共生是生物界的普遍現象,例如根瘤菌豆科植物的共生關係,藍藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲(Paramoeciumbursaria),其體內有小的藻類與之共生,並能進行光合作用;過去說澳洲白蟻消化道內生活著一種所謂混毛蟲(Mixotricha paradoxa),實際由兩種螺旋體、兩種真細菌和一種纖毛蟲組成,它們能分泌有關的酶,消化纖維素。特別是近年發現的灰孢藻(Glancocystis),它本身並無葉綠素,但有許多葉藍小體(cyanella)生活在體內,進行光合作用製造食物。這種共生關係看來建立不很久,因為葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。(2)葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA,可以自行複製,不完全受核DNA的控制。線粒體和葉綠體的DNA同細胞核的DNA有很大差別,但同細菌和藍藻的DNA卻很相似。藍藻的核糖體RNA(rRNA)不僅可以與藍藻本身的DNA雜交,而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交,這些都說明它們之間的同源性。(3)線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質合成系統,不受核的合成系統的控制。原核生物核糖體由30S和50S兩個亞基組成,真核生物的核糖體由40S和60S兩個亞基組成。線粒體和葉綠體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致,也是由30S和50S兩個亞基組成,這說明細菌和線粒體、藍藻和葉綠體是同源的。抗生素可以抑制細菌和藍藻的生長,也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用,這也說明線粒體與細菌、葉綠體與藍藻是同源的。(4)線粒體、葉綠體的內、外膜有顯著差異,內、外膜之間充滿了液體。研究發現,它們內、外膜的化學成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致,特別是和內質網膜很相似;內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似。總之,“內共生假說”得到了多方面的實驗支持,因而被越來越多的人所接受。

不足之處


有人認為它的不足之處主要是:第一,它沒有說明細胞核是怎樣起源的;第二,它認為螺旋體進入后能形成真核細胞的鞭毛,這種看法顯然不對,因為螺旋體是一種原核生物,其鞭毛沒有“9+2”結構,而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9+2”結構的。螺旋體進入變形蟲狀原核細胞后如何形成具有“9+2”結構的鞭毛,“內共生學說”並沒有加以具體說明。
Martin等(2015)指出,用內共生理論解釋細胞核起源依然存在很多問題:它無法解釋為何核分室與任何自由生活的細胞在如下幾個方面是如此的根本性的不同——(1)生物合成或ATP-驅動的生理(在核分室都缺乏),(2)膜結構(無自由生活的細胞具有類似的包裹方式),(3)通透性(無原核的胞液是通過孔來與環境接觸的),(4) 分裂(在真核細胞開放的有絲分裂時,每分裂一次,在表觀上與質膜為同系物的核膜的溶解)。
謝平(2016)指出,內共生成核理論的最大問題就是它忽視了生命演化歷程中基因組急劇增大的事實:細菌和古菌的C值(單位pg)的中位值約在10– 10之間,而真核生物約在1-10之間,高約3個多數量級。如果兩個原核細胞通過吞噬進行共生,能產生如此巨大的基因組差異嗎?如果一個真核細胞吞噬一個原核細胞,那真核細胞的核又從何而來呢?
關於真核細胞的起源,除了內共生假說外,還有自演化模型(autogenous model)、病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)、外膜假說(exomembrane hypothesis)、壓縮和結構化假說(packing and structurization hypothesis),等等。