厚角組織

植物機械組織之一

厚角組織collenchyma 是植物機械組織的一類,其細胞最明顯的特徵是細胞壁具有不均勻的增厚,而且這種增厚是初生壁性質的。主要分佈在被子植物初生植物體的莖和葉柄等器官的表皮內側,它們不但與莖、葉生長協調一致,而且還在這些器官中起機械支持作用,特別是在木質部尚未完全發育時,這種作用更為顯著。

厚角組織細胞壁的成分主要是纖維素,也含有較多的果膠質,細胞壁增厚不均勻,增厚部分常位於細胞的角隅,故有一定堅韌性,並具有可塑性和延伸性,既可以支持器官的直立,又適應於器官的迅速生長,所以,厚角組織普遍存在於正在生長或經常擺動的器官之中。

定義


厚角組織
厚角組織
但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。厚角細胞壁的化學成分,除纖維素外,還含有大量的果膠半纖維素,不含木質。由於果膠有強烈的親水性,因此,壁中含有大量的水分,在光學顯微鏡下,增厚的壁顯出特殊的珠光,很容易與其他組織相區別。
但當製成永久切片時,材料一經脫水,增厚的壁會變薄,同時珠光也會消失。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性,除細胞壁的初生性質外,厚角組織也是生活細胞,也經常發育出葉綠體,細胞亦具有分裂的潛能,在許多植物中,它們能參與木栓形成層的形成。因此,也有人將它歸類於特殊的薄壁組織。
厚角組織
厚角組織

細胞特點


厚角組織的細胞與薄壁組織的很相似,都具有細胞核、細胞質和液泡,有的還含有葉綠體、澱粉單寧等物質。
細胞一般為細長形,兩端漸尖。厚角組織細胞最顯著的特徵是細胞壁不均勻加厚。細胞壁所含的成分,除纖維素外,還有大量的半纖維素和果膠質。由於果膠質具親水性,故細胞壁富含水分,含水量可高達鮮重的60%以上。
厚角組織 厚壁組
厚角組織 厚壁組

分佈


厚角組織
厚角組織
在莖中的厚角組織通常沿著莖軸的周圍形成連續的一層,有的 成軸向束狀,分佈在薄壁組織中。唇形科玄參科植物的方莖四角具厚角組織。葉柄中厚角組織的分佈情況與莖中基本相似。在葉片中,厚角組織常分佈在較大維管束的近軸面與遠軸面,或僅在一面(常為遠軸面)。根中較不常見,若將根部暴露在陽光下,也會有厚角組織的發生。

類型


厚角組織
厚角組織
依據厚角組織細胞壁加厚的形式,可分為以下幾種類型:
①角隅厚角組織,為最常見的類型。從橫切面上看,壁的增厚部位在細胞的角隅處,如芹菜的葉柄、馬鈴薯的莖等。
②片狀(或板狀)厚角組織,增厚的部位在細胞的內、外切向壁上,如接骨木的莖,辣根的葉柄等。
③環狀厚角組織,細胞壁的增厚比較均勻,從橫切面上看,細胞腔成圓形或近圓形,如月桂的葉脈,五加科木蘭科植物的葉柄等。
④腔隙厚角組織,細胞的加厚發生在發達的胞間隙處,如鼠尾草夏枯草等。此種類型是在角隅型厚角組織中出現胞間隙時,加厚壁靠近胞間隙而形成的一種特殊類型。

起源與發育


對厚角組織的起源,有兩種不同看法,一種認為它們與維管組織一 起,起源於原形成層;另一種則認為這類組織起源於薄壁組織。
當植物體的某些器官繼續生長,厚角組織也可能轉變為石細胞,細胞壁次生加厚並木質化,這時與厚壁組織就難以區分了。另外,厚角組織還可轉變為初生分生組織和次生分生組織,例如加拿大白楊,可由皮層最外層的厚角組織產生木栓形成層。
研究人工控制厚角組織發育,多利用芹菜做試驗,例如芹菜幼苗受風吹后,厚角組織面積增大,壁增厚,細胞直徑變大,但是細胞數目變化很小。又如芹菜經每天9小時的機械震動,27天後,其葉柄的厚角組織比對照植株有100%以上的分化,細胞壁增厚了42%,不過細胞伸長受到抑制。這些說明,外界條件的刺激,對厚角組織的發育具有明顯的影響。